Dossier : Climat   
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La publication récente des cartes des paléoenvironnements de la France, de la Chine et du Monde (programme CLIMEX) a montré les spectaculaires changements des milieux géologique, géophysique et biologique dus aux changements climatiques récents.

On peut se procurer gratuitement les Cartes de la France aux deux Derniers Extrêmes Climatiques auprès du service Géoprospective de l'ANDRA, 1 rue Jean Monnet, 92298 Châtenay-Malabry Cedex.

L'article ci-dessous a trait à l'un des paramètres de ces documents : la faune des mammifères.

 

Les grands mammifères en France il y a 18 000 ans (Glaciaire) et 8 000 ans (Holocène)


Extrait de la Lettre n°12 du Programme International Géosphère Biosphère-Programme Mondial de Recherches sur le Climat (PIGB-PMRC)









































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1 : La France au dernier maximum glaciaire.
©ANDRA, CNF/INQUA, IGN -Paris 1999

 

 

































 
Mammouth - Arcy-sur-Cure - France

 

 

 









 
Lion des cavernes -
La Marche - France

 

 

 

 

 

 
Bison - Arcy-sur-Cure - France

 

 

 

 


Rhinocéros laineux - Lascaux - France


 

 

 

 

 

 

 



2 : La Fance à l'optimum climatique holocène.
©ANDRA, CNF/INQUA, IGN -Paris 1999

 


L’Holocène, période chaude qui a succédé à la dernière glaciation, a vu, contrairement aux interglaciaires précédents, l’avènement de deux bouleversements majeurs : redistribution et parfois extinction d’une partie de la faune «froide» et développement des espèces domestiques. Impact de l’homme et impact climatique ? Nous présentons ci-dessous la reconstitution de la faune en France à deux périodes clés : il y a 18 000 ans BP, au Pléniglaciaire, et il y a 8 000 ans BP, au début de l’Holocène.


Les données sur la grande faune du Tardiglaciaire et de l'Holocène sont nombreuses mais très dispersées dans la littérature. Une partie de la communauté des paléontologues et archéozoologues appartenant aux unités de recherche :

UMR 6636 - Maison Méditerranéenne des Sciences de l’Homme - Aix-en-Provence,
UMR 5808 - Milieux, Techniques et Cultures Préhistoriques - Talence,
URA 1415 - Archéozoologie et Histoire des Sociétés - Paris,
UMR 7041 - Archéologies et Sciences de l'Antiquité - Nanterre.

a porté les données concernant la faune des grands mammifères sur les cartes des paléoenvironnements des deux derniers extrêmes climatiques en France, cartes préparées pour la France grâce à un financement de l'ANDRA1, dans le cadre du Programme international CLIMEX2, par douze chercheurs français de l'INQUA3, sous la direction de N. Petit-Maire. Sur ces cartes sont également reconstituées d’autres données telles la végétation et la géologie.

Par ailleurs, dans le cadre du programme international «Dynamique de la Biodiversité et Environnement», le projet «Atlas diachronique des mammifères de France» réunit ces informations dans une base de données informatisée. A ce jour, elle réunit les listes de faunes (152 taxons pris en considération) de près de 1500 unités chrono-stratigraphiques réparties sur les 20 derniers millénaires. La validation est en cours.


Il y a 18 000 ± 2000 ans BP
une faune glaciaire riche et diversifiée

Les données concernant les faunes du dernier glaciaire sont très nombreuses en France. Elles proviennent principalement de restes fossiles découverts en contexte archéologique. La figure 1 présente la synthèse de ces données. Seuls les grands mammifères sont représentés : ils indiquent généralement le méso-environnement alors que les petits mammifères (rongeurs) reflètent les biotopes immédiats du site. Ces derniers n’ont pas été considérés dans un premier temps.

Les faunes issues de sites préhistoriques ne représentent qu'une partie du spectre animal présent dans l'écosystème, qui peut être déformé par le choix des hommes préhistoriques dans leur recherche de nourriture. Certains herbivores seront sur-représentés en raison de leur taille et de leur éthologie (organisation sociale troupeau par exemple) au détriment d'autres espèces de grands herbivores et de carnivores. Il est par exemple bien connu que certains gisements renferment jusqu'à 95% de restes de renne. Cependant le regroupement géographique de plusieurs sites permet en général d'obtenir un spectre représentatif des faunes à un niveau régional.


Qualité de la représentation

Nous avons retenu 30 gisements pour la tranche de temps considérée, livrant des restes de grands mammifères, auxquels s'ajoutent le cas particulier de la grotte pariétale Cosquer (Marseille). Les dates ont été obtenues sur les peintures en ce qui concerne le bison, le cheval et le félin (cf.lion des cavernes) et nous avons rajouté le mégacéros, le pingouin et le phoque (gravure), attribués à la même phase d’occupation.

La plupart des sites (87%) se trouvent en contexte archéologique. Il n'existe pas de gisements connus dans la partie nord de la France et en Corse. Cependant de très rares sites sont connus en Belgique et en Angleterre permettant d’imaginer une association de type arctique (nombreux rennes, chevaux et bison, mammouths) évoluant sur les prairies glacées du Bassin Parisien.


Principales caractéristiques de la faune

Les mammifères du dernier maximum glaciaire se répartissent en 13 espèces d'herbivores, 2 de lagomorphes et 9 espèces de carnivores. Les sites naturels (au nombre de 4) contiennent généralement peu de taxons (1 à 3) alors que les sites préhistoriques sont plus riches (de 1 à 14 taxons).

Herbivores
Trois groupes d’herbivores sont distingués selon leur abondance :

tout d’abord une association typique du dernier glaciaire avec des espèces que l’on retrouve sur tout le territoire : le renne (dans 87% des sites), le cheval (83%) et les grands Bovidés, essentiellement le bison, (63%) ;
un deuxième groupe concerne le bouquetin, le chamois et le cerf élaphe qui restent des éléments assez communs ;
enfin un groupe avec l’antilope saïga, le chevreuil et le sanglier, qui sont des taxons moins fréquents.

Le mammouth, le mégacéros et le cheval hydruntinus sont des espèces assez rares. Le cerf géant ne semble présent qu’à l’est avec une mention à Solutré (Saône et Loire) et une au Pignon (Hautes-Alpes). On note l’absence totale d’éléments traditionnels froids tels que le rhinocéros laineux, le boeuf musqué ou le mouflon ainsi que de taxons plus tempérés comme le daim ou l’élan.

Globalement on peut relever l’existence d’associations comportant des éléments tempérés et des espèces plus froides (ex. renne et cerf se retrouvent associés dans 12 sites) : c’est en effet ce qui semble prévaloir dans les faunes du dernier maximum glaciaire avec quelques différences liées à des environnements contrastées et la présence de zones au climat plus clément, telles que la région Midi-Pyrénées ou la Provence qui ont pu offrir des zones-refuges pour certaines espèces.

Lagomorphes
Le lièvre est moyennement représenté (et pas toujours identifié au niveau spécifique) et le lapin de garenne est rare.

Carnivores
Parmi les carnassiers, le loup, le renard et les ours sont les plus fréquents. L’ours des cavernes voit à cette époque sa distribution se morceler et il ne subsiste que des populations relictuelles qui ne tarderont pas à disparaître, bien avant la fin du dernier glaciaire. Il en est probablement de même avec la hyène des cavernes ; le lynx, le chat sylvestre et le putois restent particulièrement rares. Par contre, le blaireau et le renard polaire sont plus régulièrement présents.

Parmi les carnivores manquants, il faut signaler le lion des cavernes (mais il est peint à la grotte Cosquer), la panthère, le cuon ou dhole (canidé encore présent en Asie) ainsi que les Mustélidés (glouton, hermine, belette,...) dans leur ensemble.


Conclusion

Les populations de grands mammifères au dernier maximum glaciaire en France révèlent des écosystèmes riches et diversifiés. Une faune de type arctique (renne, cheval, bison) est caractéristique de cette période mais la situation géographique de la France a permis la permanence d’associations originales, en particulier dans le sud, avec des espèces plus tempérées.

Ces associations ne se retrouvent plus par la suite, durant l’Holocène et de nos jours. L’installation de conditions tempérées verra la disparition de notre territoire du mammouth, du mégacéros et de l'ours des cavernes, ainsi que de l’antilope saïga, de l’hyène des cavernes. Seuls l’ours des cavernes et le rhinocéros laineux sont des espèces qui vont définitivement s’éteindre. Les autres espèces changent leurs aires de distribution ou disparaîtront plus tard (mammouth, mégacéros, cheval hydruntin). Il n’existe donc pas de réelle crise biologique contemporaine de la fin du dernier glaciaire avec extinction massive d’espèces. La faune «glaciaire» désigne des associations plus riches (plus de trente espèces) que celle du Boréal et du début de l’Atlantique (près de 22 espèces).


Il y a 8 000 ± 1000 ans BP
Extinction, migration et arrivée des animaux domestiques


Qualité de la représentation

Les données concernant la période 8 000 ± 1 000 ans BP proviennent toutes de sites anthropiques dans lesquels les accumulations de grandes faunes ne restituent qu’une image biaisée de la biodiversité locale, puisqu’elles ont été accumulées par des hommes pratiquant une chasse très élaborée, souvent spécialisée sur un petit nombre d’espèces. La figure 2 en présente la synthèse. Les sites naturels, non dépourvus de biais d’accumulation mais qui auraient pu apporter un témoigne complémentaire, sont absents pour cette période.

Principales caractéristiques de la faune

Herbivores
Au Boréal et au début de l'Atlantique, sur l'essentiel du territoire français, la grande faune froide du dernier Pléniglaciaire a disparue, laissant la place au cortège tempéré, dominé par le cerf et le sanglier.

Certaines espèces comme l'antilope saïga, le renard polaire et peut-être aussi le glouton, suivant la migration des ceintures de végétation vers le nord, ont quitté le territoire de la France bien avant 8 000 ans BP. Il en va de même pour le renne. L'élan, lui aussi raréfié à cette époque, n'est mentionné que dans le Doubs, mais il s'agit vraisemblablement de pièces osseuses restées dans des peaux ou d'éléments de parure acquis par les Mésolithiques auprès de populations plus orientales ou septentrionales ; rien pour l'instant n'atteste que l'espèce était encore présente sur le territoire français au Boréal ; mais rien n’interdit qu’elle ait survécu, confinée à des zones non exploitées par l’homme. La présente cartographie indique par ailleurs que l'âne sauvage, également peu fréquent, était encore présent à 8 000 ans BP dans les Bouches-du-Rhône au moins.

Pour le reste, toutes les espèces attestées au dernier Pléniglaciaire ou au Tardiglaciaire étaient encore présentes sur le territoire français. Certaines d'entre elles étaient sans doute raréfiées. C'est le cas du bison et de la marmotte, non mentionnés sur la carte, mais attestés pour des périodes ultérieures de l'Holocène respectivement dans l'Est et le Jura, et dans les Alpes. C'est aussi le cas d'espèces comme le bouquetin, le chamois et le lièvre variable, uniquement mentionnées dans les Alpes septentrionnales et sans doute déjà réfugiées en altitude. La raréfaction des espèces dites alpines doit toutefois être relativisée : dès le début du Mésolithique, la rapide reconquête forestière a chassé des zones de moyenne montagne des espèces telles que la marmotte et le lièvre variable, et rien n’indique que les chasseurs mésolithiques ont exploité les écosystèmes d’altitude avec la même intensité tout au long de la période. Le cheval était lui aussi moins abondant qu'au Pléniglaciaire et au début du Tardiglaciaire, mais il est encore attesté durant la période 9 000 - 7 000 ans BP dans la Vienne, la Haute-Saône, le Doubs et les Bouches-du-Rhône. Il continuera d'apparaître jusque dans les faunes de l'Atlantique récent, fréquemment dans le quart sud-ouest de la France, ailleurs plus sporadiquement.

Le cerf et le sanglier sont attestés dans 13 départements de France continentale documentés pour la période 9 000 - 7 000 ans BP. Dans 11 d'entre eux, ils sont accompagnés du chevreuil et de l'auroch. Dans les plaines comme dans les montagnes, ces quatre espèces formaient le fonds du peuplement de grands mammifères et constituaient le principal gibier des Mésolithiques.

Lagomorphes
Le lièvre est également présent en dépit du fort boisement. Le lapin, en revanche, reste cantonné aux régions méditerranéennes et au pourtour de l'Aquitaine, dont il ne sortira qu'au Moyen-Age central, transféré par l'homme jusqu'en Écosse et en Scandinavie.

Carnivores
Les carnivores présents au Tardiglaciaires sont en revanche encore bien représentés dans toutes les régions documentées. Le loup et le renard sont mentionnés dans les zones non montagnardes, du Bassin Parisien au Quercy et à la Provence. L'ours et le lynx figurent en montagne comme dans les zones de basse altitude qu'il ne déserteront qu'au Sub-Atlantique. Le chat sauvage, le blaireau et la martre sont attestés dans toutes les régions, et la loutre est abondante près des cours d'eau du Bassin Parisien au moins. Elle y côtoie le castor, mentionné par ailleurs dans toutes les autres régions continentales documentées.


La situation insulaire corse : diversité minimum !

Entre 9 000 et 7 000 ans BP, la faune mammalienne de Corse, pour laquelle on dispose d'une documentation assez abondante, différait totalement de celle du continent. Aucune des espèces attestées sur ce dernier n'y était présente. Aux côtés de trois taxons endémiques de micromammifères, on n'y trouvait qu'un petit lagomorphe, lui-même endémique.

Cette situation résulte de deux phénomènes :

un isolement poussé, depuis le Pléistocène moyen au moins ; les quelques grandes espèces qui y ont résisté ont évolué en milieu clos vers des formes propres au massif insulaire corso-sarde, dont il ne subsistait, au début du Tardiglaciaire, qu'un cervidé et un canidé ;
leur extinction dans des conditions qui restent obscures faute de données. Ont-ils succombé au réchauffement tardiglaciaire ou sont-ils tombés sous les flèches de chasseurs épipaléolithiques inconnus à ce jour ? Pour l'instant, les plus anciennes attestations de la présence de l'homme moderne sur l'île sont datées entre 9 000 et 8 000 ans BP, et aucun des neuf sites archéologiques corso-sardes qui documentent cette période n'a livré le moindre reste de ces deux espèces.

Ainsi, autour de 8 000 ans BP, la diversité de la faune mammalienne de Corse a connu son minimum absolu, compensé, à partir du début du Néolithique, par l'introduction anthropique des espèces d'origine continentale qui constituent le peuplement diversifié actuel de l'île.


L'amorce d'un bouleversement majeur : l’envahissement des espèces domestiquées

De cette description rapide, on pourrait retirer l'impression qu'aux environs de 8 000 ans BP, la faune actuelle est bien en place, que les principaux bouleversements avaient eu lieu avant (entre 18 000 et 8 000 ans) et qu'elle ne varierait plus guère jusqu'à nos jours si ce n'est en régressant sous la pression anthropique. Ce serait négliger la présence, au Mésolithique, dans le Doubs, les Bouches-du-Rhône et la Somme, de restes de chien domestique et, surtout, l'apparition en Corse et en quelques points du littoral méditerranéen, peu après 7 000 ans BP, des premiers moutons, chèvres, vaches et porcs domestiques, importés de proche en proche depuis l'Orient, avec l'avancée de la néolithisation.

Ce mouvement, renforcé peu après par l'afflux de populations domestiques des mêmes espèces acheminées par le courant danubien jusque dans le nord et l'est du Bassin Parisien, aboutira à un bouleversement profond de la grande faune, les espèces domestiques entrant partout en concurrence avec les ongulés sauvages, modifiant profondément leurs comportements écologiques et finissant par les supplanter sur une importante partie du territoire. Nul doute qu'une comparaison entre les cartes 8 000 ans BP et 1000 ans BP ferait ressortir autant de différences qu'entre les cartes 18 000 ans BP et 8 000 ans BP.

1 - ANDRA : Agence nationale pour la gestion des déchets nucléaires
2 - CLIMEX : Programme international "Climats extrêmes" initié en 1995 sous l'égide de l'IUGS (Union internationale des sciences géologiques) et de l'UNESCO
3 - INQUA : International Union for Quaternary Research


Contact :
Jean-Philippe BRUGAL
UMR 6636 (CNRS, Univ. Provence, Min. de la Culture)
et GDR 1051 du CNRS - MMSH - BP 647
5, rue du Château de l'Horloge
13094 Aix-en-Provence
brugal@mmsh.univ-aix.fr

Jean-Denis Vigne
URA 1415,
Lab. Anatomie Comparée, MNHN,
55, rue Buffon - 75005 Paris
vigne@cimrs1.mnh.fr



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