Dossier : Climat   
    La recherche française sur le climat
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  Variabilité climatique  
   

Conséquences de l’érosion de la biodiversité sur le maintien des écosystèmes

Extrait de la Lettre n°13
Programme International
Géosphère
Biosphère-Programme Mondial
de Recherches sur le Climat
(PIGB-PMRC)
   Les recherches sur le changement global se sont tout d’abord centrées sur les interactions entre les changements de l’environnement (principalement le changement climatique), le fonctionnement des écosystèmes et les sociétés humaines. Quand la biodiversité fut ajoutée au tableau, ce fut dans la mesure où elle était affectée par les autres composantes du changement global.





1 : Production de la biomasse aérienne
 		 

Pourquoi se soucier de la biodiversité ?

La biodiversité nous concerne pour trois types de raisons au moins. Tout d’abord, elle nous procure un certain nombre de biens qui possèdent une valeur économique directe, tels que la nourriture, de nouveaux médicaments, des gènes qui permettent d’améliorer les récoltes et des organismes utilisés en contrôle biologique.
Ensuite, elle est intrinsèquement liée au bien-être de l’homme pour des raisons éthiques, esthétiques, culturelles et scientifiques.
Enfin, elle peut contribuer à des "services" écologiques qui ne sont en général pas évalués en termes économiques, tels que :

  • la production primaire et secondaire,
  • la pollinisation des plantes,
  • la régulation du climat,
  • la régulation du cycle de l’eau,
  • le maintien de la qualité de l’eau,
  • le maintien de la fertilité des sols.


Au cours de la dernière décennie, les effets de la biodiversité sur les autres composantes du changement global ont reçu une attention croissante (Figure 1). En particulier, on a assisté à une croissance explosive des recherches sur les effets potentiels de la perte de biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes, et, par là, sur les "biens" et "services" écologiques qu’ils procurent aux sociétés humaines.
   


Comment la biodiversité affecte-t-elle le fonctionnement des écosystèmes à petite échelle ?

Pour comprendre les effets de la biodiversité sur les grands processus fonctionnels des écosystèmes, une vague d’études expérimentales nouvelles a permis de manipuler la diversité des espèces à l’aide d’écosystèmes modèles synthétiques, tant en milieu terrestre qu’aquatique. Si la première étude dans laquelle la diversité a été manipulée expérimentalement concernait plusieurs niveaux trophiques à la fois (Naeem et al. 1994), les études ultérieures se sont principalement centrées sur les effets de la diversité taxonomique et de la diversité des groupes fonctionnels de plantes sur la production primaire et la rétention des nutriments dans les écosystèmes de prairie (par exemple, Tilman et al. 1996, 1997 ; Hooper and Vitousek 1997 ; Hector et al. 1999). Dans la mesure où les plantes, en tant que producteurs primaires, représentent la composante de base de la plupart des écosystèmes, elles constituaient le point de départ logique d’études plus détaillées.

2 : Décomposition additive des effets de la biodiversité dans les résultats de l'expérience BIODEPTH
 		 

Production primaire et rétention des nutriments dépendent de la biodiversité

Plusieurs expériences (mais pas toutes) utilisant des communautés assemblées au hasard ont montré que la richesse spécifique (c’est-à-dire un plus grand nombre d’espèces) et la richesse en groupes fonctionnels des plantes ont un effet positif sur la production primaire et la rétention des nutriments : plus le nombre d’espèces de plantes était élevé, de même que plus le nombre de groupes fonctionnels était élevé, plus la production primaire et la rétention de nutriments augmentaient. La plus grande expérience réalisée à ce jour, le projet BIODEPTH, a démontré des effets positifs de la diversité végétale sur la production de biomasse aérienne sur un ensemble de huit sites en Europe, qui différaient largement par leurs sols et leurs climats (Hector et al. 1999; Figure 2). Chaque réduction de moitié du nombre d’espèces de plantes réduisait la productivité d’environ 80 g/m2 en moyenne. Cette réduction, qui peut paraître mineure au m2, représente près de 48 millions de tonnes quand on l’extrapole à l’ensemble des prairies européennes. De même, l’absence d’un seul groupe fonctionnel réduisait la productivité d’environ 100 g/m2 .
    Il faut cependant mentionner que l’interprétation de ces expériences a fait l’objet d’une controverse (e.g., Huston et al. 2000 ; Hector et al. 2000), du fait que leurs résultats peuvent être générés par différents mécanismes.

La controverse sur les mécanismes

On peut regrouper ces mécanismes en deux classes principales (Loreau 1998, 2000). Tout d’abord, il y a des processus déterministes locaux, tels que la différenciation des niches écologiques et la facilitation entre espèces, qui accroissent les performances des communautés au-delà de ce qui est attendu d’après les performances des espèces individuelles cultivées séparément. Je regrouperai l’ensemble de ces mécanismes sous le terme de « complémentarité », car ils se basent sur des interactions dans lesquelles les espèces jouent des rôles complémentaires. Ensuite, il y a des processus stochastiques locaux et régionaux impliqués dans l’assemblage des communautés, qui, dans les expériences, prennent la forme d’un échantillonnage aléatoire des espèces au sein d’un réservoir régional. L’échantillonnage aléatoire des espèces, couplé à une dominance locale des espèces les plus productives, peut également aboutir à une augmentation de la productivité moyenne avec la diversité, parce que les parcelles qui contiennent beaucoup d’espèces ont une probabilité plus élevée de contenir des espèces très productives. Comme les processus d’échantillonnage ne faisaient pas partie explicitement des hypothèses initiales, ils ont été considérés par certains de "traitements cachés" (par exemple, Huston 1997), tandis que d’autres les ont considérés comme le mécanisme le plus simple possible liant la diversité et le fonctionnement des écosystèmes (par exemple, Tilman et al. 1997).

Résolution de la controverse

De nouveaux progrès théoriques permettent d’envisager la résolution de cette controverse. Premièrement, il devient clair que la complémentarité et l’échantillonnage ne sont pas des mécanismes qui s’excluent mutuellement comme on le pensait précédemment. Des communautés qui contiennent plus d’espèces ont une probabilité plus grande de contenir une diversité de traits phénotypiques plus élevée. La "sélection" écologique menant à la dominance d’espèces à traits particuliers et la complémentarité entre espèces à traits différents sont deux façons par lesquelles la diversité phénotypique influe sur les processus fonctionnels (Loreau 2000). Mais ces deux mécanismes peuvent être conçus comme deux pôles le long d’un continuum qui va de la dominance pure à la complémentarité pure. Des scénarios intermédiaires sont concevables, caractérisés par une complémentarité entre des espèces ou groupes fonctionnels particuliers, ou par une dominance de sous-ensembles particuliers d’espèces complémentaires. Tout biais dans l’assemblage des communautés qui mène à des corrélations entre diversité et composition des communautés peut impliquer à la fois la dominance et la complémentarité.

3 : La variabilité des processus
 		 
Deuxièmement, une nouvelle méthodologie existe à présent pour décomposer l’effet net de la biodiversité en un effet de sélection et un effet de complémentarité, à l’aide de comparaisons entre la production d’un mélange et sa valeur attendue d’après la production des monocultures des espèces présentes dans le mélange (Loreau et Hector 2001). L’application de cette méthodologie aux données de l’expérience BIODEPTH a montré que l’effet de sélection était variable, passant de valeurs négatives à des valeurs positives dans différentes localités, mais qu’il était nul en moyenne (Figure 3). Par conséquent, on peut rejeter l’hypothèse qu’un effet de sélection soit seul responsable des résultats de cette expérience. En revanche, l’effet de complémentarité était positif sur l’ensemble de l’expérience, ce qui soutient l’hypothèse selon laquelle la diversité végétale influe sur la production primaire par le biais de processus biologiques tels que la différenciation de niche et la facilitation entre espèces. Des conclusions semblables ont été atteintes à partir de données à long terme d’une autre expérience de biodiversité de grande envergure à Cedar Creek, dans le Minnesota (Tilman et al. 2001).
    Il fait donc peu de doute que la diversité des espèces de plantes influe effectivement sur les processus fonctionnels tels que la production primaire et la rétention des nutriments dans les écosystèmes de prairie, même aux petites échelles spatiales et temporelles des expériences récentes. Ce qui reste à clarifier, par contre, c’est le nombre d’espèces impliquées dans ces effets. Et ce qui reste encore largement inexploré, c’est de savoir si des effets semblables existent à d’autres niveaux trophiques et dans d’autres écosystèmes, tels que les écosystèmes forestiers, marins et d’eau douce (Loreau et al. 2001).

4 : La variabilité des processus fonctionnels diminue quand augmente la richesse des espèces
   Pour élargir l’échelle de temps : la biodiversité comme assurance contre les changements de l’environnement
Même dans les cas où une grande diversité d’espèces n’est pas essentielle pour maintenir le fonctionnement des écosystèmes sous des conditions environnementales constantes ou proches de la normale, il se pourrait qu’elle le soit pour maintenir ce fonctionnement sous des conditions changeantes. L’hypothèse d’assurance propose que la biodiversité offre une « assurance », ou un tampon, contre les fluctuations de l’environnement, parce que les différentes espèces répondent différemment à ces fluctuations, aboutissant ainsi à des compensations fonctionnelles entre espèces et, par là, à une plus grande prévisibilité des propriétés agrégées des écosystèmes ou des communautés (McNaughton 1977 ; Yachi and Loreau 1999). Un certain nombre d’études ont récemment fourni les bases théoriques de cette hypothèse (par exemple, Doak et al. 1998; Yachi and Loreau 1999 ; Lehman and Tilman 2000). Plusieurs études empiriques ont trouvé une diminution de la variabilité des processus fonctionnels lorsque augmente la diversité, malgré une variabilité parfois accrue des populations individuelles, en accord avec l’hypothèse d’assurance (par exemple, McGrady-Steed et al. 1997 ; Tilman 1999 ; Figure 4). L’interprétation de ces résultats est cependant compliquée par la présence de facteurs supplémentaires corrélés avec la richesse spécifique dans ces expériences, ce qui n’exclut pas des interprétations différentes (par exemple, Huston 1997). Des expériences contrôlant à la fois la diversité et les fluctuations de l’environnement sont à présent nécessaires pour réaliser des tests rigoureux de l’hypothèse d’assurance.
   



L’assurance apportée par les compensations fonctionnelles

Le message important ici est que le temps ajoute une nouvelle dimension aux potentialités de complémentarité entre espèces, et donc pour d’effets de la biodiversité sur les propriétés des écosystèmes. Les espèces qui, paraissant fonctionnellement redondantes pour un processus à un moment donné, peuvent ne plus être redondantes dans le temps parce que leurs variations d’abondance ou de métabolisme se compensent.

La société dépend de l’apport régulier et prévisible de certains « services » écologiques ; la biodiversité peut offrir une plus grande stabilité dans la production de ces "services". L’existence de compensations fonctionnelles, qui permettent de pallier à la défaillance de certaines parties de l’écosystème, peut devenir particulièrement importante dans un monde qui change à une vitesse sans précédent à bien des égards. L’érosion de la biodiversité peut réduire la capacité des écosystèmes, tant naturels que gérés par l’homme, à s’adapter aux autres changements globaux. A titre d’exemple, des expériences récentes ont montré des effets significatifs de la diversité des plantes sur les réponses d’écosystèmes de prairie à des augmentations de la concentration de CO2 atmosphérique et des apports d’azote (par exemple, Reich et al. 2001). Il est donc très vraisemblable que les expériences menées à court terme sous-estiment l’importance de la biodiversité pour le maintien du fonctionnement des écosystèmes et des « services » qu’ils nous rendent.



Pour élargir l’échelle spatiale : le rôle de la biodiversité à l’échelle du paysage et de la région

Les expériences réalisées à petite échelle spatiale sont également susceptibles de sous-estimer l’importance du rôle joué par la biodiversité. De nombreuses espèces qui coexistent localement occupent des niches écologiques semblables à petite échelle parce que les différences de niche qui les autorisent à coexister se situent à plus grande échelle, dans leurs différences d’habitat qui s’expriment à l’échelle du paysage ou de la région. De même que la diversité permet des compensations fonctionnelles entre espèces dans le temps, elle permet des compensations fonctionnelles dans l’espace. Les espèces se remplacent les unes les autres le long de gradients environnementaux, suite à la modification progressive des conditions biotiques et abiotiques, car différentes espèces présentent des optimums différents de leurs aptitudes (physiologiques ou autres) le long de ces gradients. Plus est grande l’échelle spatiale, plus est grande l’hétérogénéité de l’environnement, et plus est élevée la diversité biologique nécessaire pour exploiter au mieux ces différences d’environnement (Tilman et al. 1997).

Effets de la modification et de la fragmentation des habitats

La richesse en espèces croît généralement avec la surface occupée selon une fonction puissance, dont l’exposant varie autour de 1/4 (Rosenzweig 1995). Ces courbes espèces–surface ont été utilisées pour extrapoler à de plus grandes échelles la diversité nécessaire pour assurer le fonctionnement d’écosystèmes étudiés à petite échelle (Tilman 1999b). Il y a de bonnes raisons de croire que ces estimations sont des sous-estimations de l’importance réelle de la biodiversité à grande échelle. La modification et la fragmentation des habitats qui résultent des changements d’utilisation des terres et de climat transforment, et continueront à transformer, de plus en plus, les paysages en des mosaïques de parcelles. De la sorte, des communautés continues dans l’espace se voient fractionnées en "métacommunautés", c’est-à-dire en communautés locales isolées l’une de l’autre mais connectées par des flux migratoires. Comme beaucoup d’espèces caractéristiques des écosystèmes naturels stables ont une faible capacité de dispersion, la modification et la fragmentation des habitats risquent fort d’accroître la limitation du recrutement des espèces complémentaires qui sont le mieux à même de remplir une fonction donnée en chaque endroit, et, par là, d’amplifier les effets de la perte de biodiversité sur le fonctionnement de l’écosystème. Il y a une autre façon de voir cela, par le biais des courbes espèces–surface. L’isolement, que ce soit à l’échelle de temps écologique ou à celle de l’évolution, a généralement pour effet d’augmenter l’exposant de la fonction puissance qui relie le nombre d’espèces à la surface occupée (Rosenzweig 1995), car cela accroît les différences de composition spécifique entre communautés. Ceci implique qu’une diversité d’autant plus élevée est nécessaire à grande échelle pour assurer un niveau donné de diversité à petite échelle, ou encore qu’une perte de biodiversité à l’échelle régionale devrait augmenter l’étendue et l’impact de la perte de biodiversité à l’échelle locale.



Conclusions

 Les travaux théoriques et expérimentaux récents montrent clairement que l’érosion de la biodiversité peut avoir des conséquences profondes sur la manière dont fonctionne le système Terre et sur le maintien des écosystèmes dont nous dépendons. La biodiversité peut à la fois accroître certains processus de l’écosystème, tels que la productivité primaire et la rétention des nutriments, et servir d’assurance biologique contre les effets perturbateurs des changements environnementaux. Il en résulte que la biodiversité ne peut plus être ignorée dans les questions touchant au changement global et à l’environnement.
Bien que ces dernières années aient vu une explosion des connaissances concernant les conséquences potentielles d’une perte de biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes, ces connaissances restent encore très fragmentaires. Les principaux défis qu’il nous faut relever dans les années à venir sont les suivants :

  • Elargir les connaissances acquises sur les processus végétaux dans les prairies tempérées à d’autres organismes (animaux, microorganismes), d’autres niveaux trophiques (herbivores, prédateurs, décomposeurs) et d’autres écosystèmes (écosystèmes forestiers, tropicaux, d’eau douce et marins).
  • Comprendre les impacts des changements de biodiversité à de plus grandes échelles spatiales et temporelles en interaction avec d’autres changements d’environnement, en particulier les changements d’utilisation des terres.
  • Etendre les recherches actuelles au-delà d’une perspective de science fondamentale, pour en aborder les impacts sur les "biens" et "services" écologiques dont bénéficient les sociétés humaines.

Cet ordre du jour scientifique est celui du projet conjoint Biodiversity, global change and ecosystem functioning des programmes DIVERSITAS et IGBP-GCTE., En tant que programme international de la science de la biodiversité, DIVERSITAS vise en outre à intégrer ces recherches sur les conséquences fonctionnelles et sociétales des changements de biodiversité dans un cadre plus large, qui inclut les causes et les processus menant à ces changements de biodiversité, ainsi que les stratégies possibles de conservation et d’utilisation durable de la biodiversité.

Contact : Michel Loreau - Loreau @ens.fr
Laboratoire d’Ecologie, UMR 7625, ENS,
46 rue d’Ulm, - F–75230 Paris Cedex

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