L’objectif premier de l'opération PROSOPE (PROductivité des Systèmes Océaniques PElagiques) est l’étude de l’influence des différentes ressources nutritives (azote et phosphore en particulier) sur la fertilité océanique. Cette opération se place donc dans le contexte, au niveau international, du programme JGOFS (IGBP) et, au niveau national, du programme PROOF.

Au-delà de cet objectif, l'équipe PROSOPE s'est assignée trois autres objectifs plus exploratoires, pouvant déboucher sur de nouveaux axes de recherche en biogéochimie marine :

• Interpréter les données de couleur de l'océan, notamment en vue d'une meilleure calibration des capteurs couleurs satellisés.

• Apprécier l'importance des phénomènes à l'échelle journalière.

• Initier des études visant à établir d'éventuelles connexions entre biodiversité marine et cycles biogéochimiques.
  
  
  
  

Le choix des zones d’études

Pour répondre à ces objectifs à la fois spécifiques et diversifiés, les zones d'étude devaient répondre à un certain nombre de critères :

• L'étude de situations trophiques variées, permettant d’étudier les différentes situations de fertilité océanique et leurs rapports avec la couleur de l'eau.

• L'étude de systèmes limités par des ressources nutritives différentes (N et P).

• Des situations stables devaient enfin être recherchées, pour étudier la variabilité biogéochimique diurne en s'affranchissant le plus possible des «perturbations» liées aux mouvements physiques advectifs.
  

C'est sur la base de ces critères que furent décidés la zone et le trajet de la campagne PROSOPE qui eut lieu en septembre 1999. Sur un trajet de 35 jours (sans escales), une variété de situations océaniques furent étudiées allant des remontées d'eaux froides (upwelling) le long des côtes marocaines et source d'une intense productivité biologique et de matière jusqu'aux déserts biologiques (et dont la physique est a priori plus stable) de la partie orientale de la Méditerranée (voir figure 1).

Les résultats

L’évolution de la production primaire est/ouest de la Méditerranée
On constate (figure 2) que les taux de production primaire, tout comme ceux de production bactérienne, décroissent régulièrement le long d’un axe longitudinal allant de la mer d'Alboran (partie occidentale, station 1, voir figure 1s) jusqu'à la mer Ionienne (partie orientale, station MIO).

Ces variations sont associées à la diminution régulière des ressources nutritives, de l'Ouest vers l'Est de la Méditerranée, conséquence à la fois de la circulation de surface (entrée d'eaux Atlantiques, riches en nutriments, au détroit de Gibraltar et transport de ces eaux vers la partie la plus orientale de la Méditerranée) et de la stratification estivale qui limite l'enrichissement en nutriments des couches superficielles.

Ces changements longitudinaux ont également été appréciés de manière qualitative : ainsi, nous avons montré que les ressources en carbone organique dissout limitent la production bactérienne dans la partie occidentale de la zone, alors que le phosphore devient l'élément limitant dans la partie orientale. Dans ces conditions de limitation en phosphore, une population phytoplanctonique, les Synechococcus, a été identifiée comme la mieux armée pour répondre à des injections épisodiques de phosphore dans le système (par exemple, lors de dépôt de poussières sahariennes).

Le long de ce gradient trophique, si la quantité de matière particulaire diminue globalement vers l'est (figure 2), sa composition évolue également : la proportion de matière végétale (phytoplancton) diminue, alors que la proportion de matière non végétale (détritus d'origine biogène, organismes hétérotrophes) augmente.

Influence des poussières sahariennes et de la chlorophyle a sur la couleur de l’eau
Les mesures optiques et biogéochimiques ont révélé une caractéristique remarquable de la Méditerranée à cette période de l'année : les eaux méditerranéennes sont plus vertes (cette nuance, détectée par les radiomètres reste toutefois imperceptible à l'œil humain) que ce que leur contenu en chlorophylle permet a priori de prédire (figure 3). C'est donc qu'il existe, à côté du phytoplancton, d'autres substances qui modifient cette couleur. Après un examen attentif de toutes les matières qui pourraient contribuer à cette singularité, notamment les détritus biogènes et la matière dissoute colorée, nous sommes arrivés à la conclusion que cette modification de couleur des eaux méditerranéennes est due à la présence de fines poussières sahariennes dans les eaux de surface. Cette présence résulte de dépôts épisodiques de poussières qui ont eu lieu aussi bien avant que durant la campagne.

A posteriori, l'analyse des distributions de "l'aérosol index" fourni par le satellite TOMS (Total Ozone Mapping Spectrometer) a permis d'identifier précisément ces périodes de dépôt. La relation entre couleur de l’eau et contenu en Chlorophylle a souffre donc dans ces régions d’un biais qui conduit à surestimer d’un facteur 2 à 3 la concentration en chlorophylle (voir légende figure 3).

Le cycle diurne
Les conditions de relative stabilité hydrodynamique qui prévalaient au site MIO, le plus oligotrophe, ont permis d'étudier la variabilité diurne des phénomènes biologiques et biogéochimiques. Sur les cinq jours d'occupation du site, un certain nombre de mesures a été réalisé à haute fréquence (une acquisition sur la dimension verticale toutes les trois heures) permettant d'identifier les propriétés biogéochimiques qui présentaient une cyclicité diurne. En particulier, nous avons montré que la concentration de particules, ainsi que leur taille, qu'elle soit mesurée sur échantillons discrets (prélèvements d'eaux suivis de comptages à bord) ou directement in situ à partir de nouvelles générations de profileurs, présente une rythmicité très marquée. De même la taille des particules présente aussi une rythmicité diurne très claire (figure 4).

De façon plus générale, nos résultats montrent que, dans ces systèmes oligotrophes a priori stables, le signal diurne est très important et potentiellement de même amplitude que le signal saisonnier. Une conséquence inattendue de ces résultats est que l'évaluation de certains stocks, (par exemple le Carbone Organique Particulaire), qui sont parfois des paramètres d'entrée essentiels de modèles biogéochimiques, est très dépendante du moment de la journée où le prélèvement est réalisé.


Biodiversité, marquage génétique et biotope
L'utilisation des techniques de biologie moléculaire a notamment permis d'étudier la diversité génétique des populations de Prochlorococcus, qui est l'organisme photosynthétique le plus petit (~0.6 mm) et le plus abondant des océans, y compris en Méditerranée. En utilisant un marqueur génétique qui lui est spécifique, nous avons montré pour la première fois qu’il existe plusieurs populations de Prochlorococcus, génétiquement différentes, et occupant des profondeurs distinctes de la couche d'eau 0-150 m. Certaines populations se cantonnent à la couche superficielle dépourvue en sels nutritifs; d’autres ne sont trouvées qu’au bas de la couche éclairée, dans la zone où les nutriments commencent à être abondants. La stratification des eaux méditerranéennes est donc suffisante pour ménager des zones stables, propices au développement de populations génétiquement et physiologiquement adaptées pour tirer profit de la "diversité" des combinaisons environnementales (lumière et nutriments).

Biodiversité, formes fonctionnelles et productivité
La diversité peut également s'apprécier en terme de formes qui, dans l'environnement marin, ont bien souvent des significations fonctionnelles. C'est ainsi que nous nous sommes également focalisés sur la signification de la diversité "plastique" d'un groupe de consommateurs du phytoplancton, les ciliés tintinides, qui vivent dans une coque ou "lorica" et présentent une grande variété aussi bien de formes que de taille (50-500 mm) (figure 5). Nous avons montré que cette diversité "plastique" est avant tout fonction de la diversité de taille de leurs proies phytoplanctoniques et non pas une fonction inverse de la productivité, ce qui est généralement admis. En effet il est généralement suggéré que plus le milieu est oligotrophe (pauvre en nutriments, faible productivité), plus les populations, de petites tailles, sont diversifiées.

La base de donnée
Une base de données a été très rapidement mise à la disposition de la communauté PROSOPE au travers d’un site web accessible sans restriction l’ensemble de la communauté scientifique.


Perspective
Les voies ainsi ouvertes sont en partie à l'origine d'un nouveau projet dans le Pacifique, BIOSOPE (BIogeochemistry & Optics South Pacific Experiment) qui vise à étudier un gradient trophique a priori plus important que celui de PROSOPE : des eaux parmi extrêmement riches des upwellings associé au courant de Humboldt aux eaux les plus oligotrophes de la planète caractéristiques du cœur du tourbillon sub-tropical du Pacifique Sud. Cette dernière zone est vierge de toute observations biogéochimiques (excepté par les satellites) et, contrairement à la zone oligotrophe de "PROSOPE", elle est éloignée de toute source d'aérosols désertiques et vraisemblablement limitée par la disponibilité en azote. On a là tous les ingrédients d'une future comparaison entre deux zones a priori semblables du point de vue de leur fertilité. L'exploitation de la campagne PROSOPE est donc loin d'être terminé !