Le rôle que joue l’océan vis-à-vis du carbone atmosphérique doit être compris et évalué globalement. Deux outils sont disponibles pour appréhender globalement le cycle océanique du carbone :

• les observations satellitales de la couleur de l’océan, qui permettent d’estimer la concentration en chlorophylle à la surface de l’océan, et à partir de là, la fixation photosynthétique de carbone,

• la modélisation de la circulation océanique associée à des modèles biogéochimiques qui s’appuient sur la connaissance des processus acquise lors des campagnes océanographiques.
  

Ces deux moyens d’approche globale ne donnent toutefois qu’une vision très simplifiée de la variabilité de la vie océanique, les modèles parce que la biogéochimie qu’ils mettent en jeu est encore très succincte au regard des écosystèmes complexes dont ils sont censés représenter le fonctionnement, et les observations satellitales parce que l’on ne sait pas encore déduire de la couleur de l’océan des indications sur la variabilité fonctionnelle des écosystèmes. Or dans le cycle océanique du carbone cette variabilité fonctionnelle joue un très grand rôle.

Les différents peuplements de phytoplancton et le puits biologique de carbone

Les modalités du puits biologique de carbone dans l’océan changent profondément selon les peuplements de phytoplancton Souvent, la photosynthèse marine est accomplie par des groupes du phytoplancton qui mettent en jeu une chimie très différente de celle, moyenne, qui se caractérise par exemple par un rapport égal à 6,8 entre le carbone et le nitrate fixés par le plancton et enfouis par sédimentation vers le fond de l’océan.


Exemples des coccolithophoridés et Trichodesmium
Un comportement qui s’écarte de la norme est par exemple celui des coccolithophoridés, qui fixent du carbone par photosynthèse pour la croissance de leur tissu vivant, mais qui fixent aussi du calcaire pour la fabrication de plaquettes qui tapissent leur paroi cellulaire. Ce processus appelé biocalcification accroît la fixation de carbone par ces algues, mais de façon paradoxale, ceci fait augmenter la tendance de l’océan à émettre du gaz carbonique vers l’atmosphère, car la précipitation du carbonate de calcium rend l’eau plus acide. Une autre particularité remarquable est celle de la cyanophycée Trichodesmium, qui est capable d’utiliser la molécule N² pour satisfaire ses besoins en azote : le processus par lequel ceci est réalisé est nommé diazotrophie, et grâce à lui, l’écosystème peut enfouir du carbone sans nécessiter l’apport de nitrates qui, en mer, manquent souvent.

Les différentes provinces océaniques font ainsi l’objet, au fil des saisons, de successions de groupes phytoplanctoniques variés, et si on a une idée des grandes lignes de cette variabilité, il est indispensable de mieux la connaître et de comprendre comment elle répond à la variabilité du forçage hydrologique pour aboutir à une meilleure représentation des cycles de la matière au sein de l’océan. Les différentes provinces océaniques font ainsi l’objet, au fil des saisons, de successions de groupes phytoplanctoniques variés, et si on a une idée des grandes lignes de cette variabilité, il est indispensable de mieux la connaître et de comprendre comment elle répond à la variabilité du forçage hydrologique pour aboutir à une meilleure représentation des cycles de la matière au sein de l’océan.


Les lignes de navigation commerciales : un outil pour la biogéochimie
Les campagnes océanographiques classiques permettent une approche beaucoup plus détaillée et plus complète du système (voir les articles sur les campagnes PROSOPE et POMME dans ce numéro), mais elles restent malheureusement très ponctuelles, localement et dans le temps. De plus elles mettent en jeu de lourds moyens tant humains que techniques. Une approche complémentaire est l’utilisation de navires de ligne (figure 1) avec équipement léger mise en œuvre dans les campagnes GeP&CO (Géochimie, Phytoplankton et COuleur de l’océan). Bien que modestes (un observateur à bord, prélèvements en surface) elles apportent cependant des informations irremplaçables tant à cause de leur large couverture géographique que de leur couverture annuelle.

Les campagnes GeP&CO mettent en œuvre des outils variés sur une ligne de navigation régulièrement parcourue par un navire de commerce (le porte conteneurs Contship London) qui fait régulièrement le tour du monde chaque trois mois. La première campagne a eu lieu en novembre 1999, et la dernière devrait se terminer en août 2002.



Campagnes GeP&CO : trajet et mesures

Les campagnes GeP&CO traversent une large gamme d’écosystèmes variés à commencer par l’Atlantique nord, puis la Mer de Caraïbes, le Golfe du Mexique, le Golfe de Panama, le Pacifique équatorial, le tourbillon subtropical du Pacifique sud, et la Mer de Tasman. Ce même trajet se répétant tous les trois mois, on aura ainsi à l’issue du projet observé trois fois la poussée printanière de phytoplancton de l’Atlantique nord, observé trois fois le cycle saisonnier dans toutes les régions traversées. L’observateur scientifique embarqué à chaque voyage depuis novembre 1999 entre le Havre et Nouméa réalise l’échantillonnage suivant :

• filtrations pour des mesures de concentrations en caroténoïdes et en pigments dérivés de la chlorophylle, pour comptages de coccolithophoridés au microscope,

• prélèvements pour comptages de picoplancton par cytométrie en flux (Prochlorococcus, Synechococcus, picoeucaryotes et bactéries, de taille inférieure à 2 µm), pour mesures de sels nutritifs, de carbone inorganique total, et d’alcalinité,

• mesures en routine afin de valider ou compléter l’information fournie par les satellites (spectres d’absorption de lumière par le phytoplancton, par la matière organique dissoute, mesure de luminances marines à l’aide du radiomètre SIMBADA développé au Laboratoire d’optique Atmosphérique de Lille),

• des prélèvements atmosphériques, réalisés dans sa partie Atlantique nord, pour mesure de la fraction molaire de CO₂ et de l’anomalie de ¹³C (projet RAMCES, qui vise à mieux connaître les puits et source du carbone atmosphérique).

Les premiers résultats

Les résultats des quatre premières campagnes qui couvrent un cycle saisonnier, peuvent être consultés sur le site. L’ensemble des données devrait être accessible à la communauté avant la fin de 2002. Les résultats des mesures en chlorophylle a, picoplancton et microplancton réalisées en avril-mai et en juillet-août sont présentés figure 2.


Chlorophylle a : estimations par satellite et mesures de terrain
Les résultats les plus rapidement disponibles sont ceux de concentration en chlorophylle a et en composés proches de la chlorophylle a. Ces résultats sont en très bon accord avec les estimations de concentration en chlorophylle élaborées à partir des données satellite de couleur de l’océan, ainsi que le montre la corrélation forte (R2 = 0,7) trouvée entre ces estimations et la somme chlorophylle a + divinyl-chlorophylle a (figure 3). Ces deux pigments, le second étant propre à la cyanobactérie Prochlorococcus, sont directement liés à la photosynthèse de la matière organique). Il y a également un bon accord entre les cycles saisonniers observés par satellite et par GeP&CO.


La variabilité des peuplements
En Atlantique nord on note une biomasse particulièrement importante comparée à celle du Pacifique sud, biomasse qui atteint jusqu’à 3 mg m³ près de Terre Neuve. Cette biomasse est maximale en avril-mai comparée à juillet-août; elle est composée majoritairement de microplancton, principalement des diatomées qui participent activement au puits biologique du carbone (exportation).Dans le Pacifique la biomasse reste faible en toutes saisons, particulièrement au niveau du tourbillon subtropical Pacifique sud (de l’ordre de 0,05 mg m³); cette biomasse, elle, est composée principalement de picoplancton : la boucle microbienne qu’il met en œuvre recycle sans exportation l’essentiel du carbone fixé par photosynthèse. On remarquera enfin la légère augmentation de biomasse dans la région pacifique équatoriale, liée à l’apport de nutriment par l’upwelling équatorial.

En outre, les données GeP&CO révèlent une variabilité des peuplements qui n’est pas encore accessible aux techniques de télédétection. Ainsi, les concentrations en fucoxanthine, qui, en pratique, peut être considéré comme un indicateur de l’abondance des diatomées, montrent que ces dernières sont omniprésentes dans les océans, mais qu’elles ne représentent une fraction importante du phytoplancton que dans l’Atlantique nord en hiver et au printemps, et dans le Pacifique équatorial en toute saison. C’est donc seulement dans ces régions qu’elles sont susceptibles de donner lieu à la forte exportation de carbone organique vers la profondeur par sédimentation qui est caractéristique de ce groupe d’algues. Au contraire, les comptages de Prochlorococcus et les dosages de leur pigment spécifique, la divinyl-chlorophylle a, montrent que ce genre, qui domine largement dans les eaux tropicales pauvres et est très abondant dans la plupart des régions, tend à disparaître chaque hiver dans l’Atlantique nord, et ne réapparaît en abondance qu’en été. Les Prochlorococcus représentent une grande part de la photosynthèse marine, mais la quasi-totalité des produits de cette photosynthèse est recyclée par la boucle microbienne et ne donne donc lieu qu’à une très faible exportation de carbone vers la profondeur.

Une autre approche consiste à mêler les informations apportées par les pigments indicateurs pour élaborer des indices d’abondance de diverses fractions du phytoplancton : pico- (< 2 µm) nano- (taille comprise entre 2 et 5 µm) et microplancton (> 5 µm) peuvent ainsi être estimés, et ces estimations apportent une information utile car, d’une façon générale, la part de la photosynthèse qui peut être exportée vers la profondeur augmente avec la taille des cellules.



L’après GeP&CO

Il serait souhaitable d’une part de conserver certaines observations pour prolonger les séries historiques, et d’autre part de mettre en œuvre des mesures plus performantes.
Les séries d’observations biogéochimiques dans l’océan sont peu nombreuses. Outre GeP&CO, on peut citer :

• le Continuous Plankton Survey qui a débuté vers 1930 et repose sur des captures de zooplancton le long de lignes de navigation commerciales, essentiellement dans la Mer du Nord et dans l’Atlantique Nord,

• les observations mensuelles de CALCOFI dans le Courant de Californie,

• les mesures de chlorophylle SURTROPAC dans le Pacifique tropical de 1978 à 1990,

• les campagnes semestrielles AMT qui parcourent l’Océan Atlantique du nord au sud.
  

L’estimation de la diversité biologique : de nouveaux outils ?
En biogéochimie, si l’on sait mesurer avec précision quelques concentrations en sels nutritifs, carbonates, composés connus, voire pigments photosynthétiques grâce à l’adoption généralisée des techniques de chromatographie liquide haute performance ou de spectrofluorimétrie, on ne dispose en général que d’indicateurs pour observer la diversité biologique, et comprendre la diversité des flux biogéochimiques mis en jeu par les espèces biologiques.

A titre d’exemple, pour estimer l’abondance des coccolithophoridés, responsables d’une biocalcification importante on les compte au microscope, mais cela est long, et il est tentant d’utiliser à la place des dosages du pigment caroténoïde 19’hexanoyloxy fucoxanthine (19’HF) considéré comme indicateur de l’abondance des Prasinophycées, groupe auquel ils appartiennent. Les mesures GeP&CO incluent des comptages de coccolithophoridés et des mesures de 19’HF, et la comparaison de ces deux approches est pourtant loin de révéler un accord parfait. Les méthodes d’observation en biogéochimie doivent donc encore évoluer.
Des méthodes nouvelles issues de la biologie moléculaire, sondes dirigées vers l’ARN, inventaires des gènes présents dans le plancton, pourraient dans un futur proche être applicables en routine. La suite de GeP&CO devra prendre en compte ces impératifs : continuer l’observation de paramètres de référence, afin de détecter d’éventuels changements des équilibres biogéochimiques, et mettre en œuvre des mesures nouvelles, permettant d’évaluer l’état taxonomique et physiologique des communautés planctoniques et leur action sur la géochimie.


Perspectives
Le recours à des navires de commerce pour des observations scientifiques correspond à une tradition solidement établie en France (thermosalinographes et XBT mis en œuvre par l’IRD, visées optiques par SIMBADA coordonnées par le Laboratoire d’Optique Atmosphérique de Lille). Le développement de capteurs automatiques pouvant être installés sur ces navires est bien sûr souhaitable. Mais cette quête doit aller de pair avec des projets basés sur des expériences hors de portée de tels capteurs, et pour lesquels l’embarquement d’observateurs est indispensable. Dans ce but, ne pourrait on pas envisager, dés la mise en chantier d’un ou quelques navires, un espace laboratoire avec une prise d’eau et quelques aménagements ?