Les quantités de sole pêchées dans le Golfe du Lion au cours des 30 dernières années ont fluctué parallèlement au débit du Rhône, mais avec un décalage de 5 ans. Ce phénomène est expliqué par l'augmentation, après les crues, des peuplements de polychètes qui sont les proies principales des soles. Les fluctuations du débit des fleuves, liées au climat, ont ainsi des répercussions dans le milieu marin pendant plusieurs années.

Dans un article récent (Nature, Mai 2002, 417), des auteurs britanniques ont montré l’existence d’une corrélation quasi immédiate entre les valeurs de l’Oscillation Nord Atlantique (NAO) et l’abondance des juvéniles de certaines espèces de poissons dans l’estuaire de la Tamise (harengs, loups et sprats), mais n’ont trouvé aucune relation pour la sole. Ils attribuent ce phénomène principalement aux variations de la température de l’eau de mer qui dépendent de la NAO.

Grâce à une étude plus poussée et délicate, basée sur une bonne connaissance des réseaux trophiques côtiers, notre équipe vient de mettre en évidence une relation entre le débit du Rhône, lui-même lié au climat, et les pêcheries de sole dans le Golfe du Lion, avec un décalage dans le temps de plusieurs années. Nous expliquons cette réponse différée par les processus d’incorporation de la matière organique particulaire d’origine terrestre dans les réseaux trophiques côtiers qui induisent un effet «bottom-up» des ressources trophiques d’un niveau à l’autre.

Le Rhône

La forte productivité des écosystèmes marins côtiers est due en partie aux apports de nutriments et de matière organique d'origine terrestre par les fleuves. Depuis la construction du barrage d'Assouan sur le Nil, le Rhône est devenu le fleuve le plus important du bassin méditerranéen, avec un débit moyen annuel de 1700 m³ s^-1, et ses apports en nutriments contribuent pour 50% à la production phytoplanctonique du Golfe du Lion. Mais le Rhône charrie aussi des matières en suspension dont la qualité et la quantité varient en fonction du débit, lui-même lié aux évènements climatiques qui affectent le bassin versant. La quantité de matière minérale et organique apportée à la mer par le Rhône peut ainsi passer de 1,7 106 t an^-1 lors des années de sécheresse à 22,7 106 t an^-1 lors d'années de fortes crues. Ces apports vont sédimenter en majeure partie sur le plateau continental où ils vont influencer de façon considérable la composition et l'abondance des communautés macrobenthiques.

Les polychètes (vers) et les apports du fleuve

Les communautés benthiques situées au large du Rhône sont dominées en nombre d'espèces (60 à 75%) et d'individus (70 à 95%) par les polychètes. Des études à long terme, menées en partie dans le cadre du PNEC-SLT, ont montré que la densité et la biomasse de ces espèces fluctuent en parallèle avec le débit du fleuve. Ces fluctuations se manifestent avec différents décalages dans le temps (de quelques mois à 3 ans) selon le cycle de vie et l'alimentation des espèces. Les espèces opportunistes à courte durée de vie, comme Mediomastus sp., présentent des pics de densité et de biomasse de courte durée quelques mois seulement après les crues (figure 1a), tandis que la densité des espèces à longue durée de vie, comme Sternaspis scutata, augmente pendant plusieurs années et est maximale 2 à 3 ans après les crues (figure 1b). La crue centennale de 1994 dont nous avons eu l’opportunité de suivre les effets, s'est traduite par une augmentation de plus de 3 fois de la quantité de polychètes au large du Rhône. Cette augmentation s'est maintenue pendant près de 4 ans grâce à la succession des pics des différentes espèces (figure 2).

Les pêcheries de sole du Golfe du Lion

La plupart des soles, Solea solea, pêchées dans le Golfe du Lion par la flottille française sont capturées au large du Rhône (>80%) et débarquées dans les ports de Martigues et de Sète. Les débarquements annuels de soles à Martigues et à Sète ont évolué parallèlement au débit moyen annuel du Rhône au cours des 30 dernières années, avec un décalage dans le temps de 5 ans (figure 3). Comment expliquer ce parallélisme ainsi que le délai de réponse ?

Une étude conjointe de l'alimentation des cinq principales espèces de poissons plats vivant au large du Rhône et de leur composition en isotope stable du carbone (¹³C/¹²C) a permis de comprendre comment la matière organique d'origine terrestre est intégrée dans les réseaux trophiques côtiers et favorise particulièrement le cycle de vie de la sole (programme PNEC-ART2, contact : darnaude @com.univ-mrs.fr). Bien qu'exclusivement marines, les cinq espèces de poissons étudiées ont des ∂¹³C très négatifs et les valeurs les plus faibles sont observées chez la sole. Cette espèce se révèle ainsi être l'espèce la plus dépendante des apports du fleuve, puisque la matière organique d'origine terrestre présente un ∂¹³C beaucoup plus négatif que celle synthétisée par le phytoplancton marin.



Influence sur le cycle de vie de la sole

La sole se nourrit principalement de polychètes qui représentent plus de 80% de ses proies. Les analyses isotopiques ont montré que le transfert de la matière organique particulaire d'origine terrestre dans le réseau trophique marin se faisait essentiellement via les polychètes dépositivores, proies préférées des soles. Dès leur première année, les jeunes soles consomment essentiellement des polychètes, en particulier les espèces opportunistes qui réagissent rapidement aux crues du Rhône. Les individus de plus grande taille se nourrissent eux surtout des polychètes à plus longue durée de vie dont l’abondance augmente de 1 à 3 ans après les crues. Ainsi l’augmentation de la quantité de proies après de fortes crues va favoriser tous les stades du cycle de vie de la sole. L’année même de la crue, les larves de sole nées au tout début du printemps vont bénéficier de l’augmentation, grâce aux apports accrus en nutriments, de la productivité planctonique. Quelques mois plus tard, après leur installation sur le fond, les jeunes soles vont bénéficier des pics de polychètes opportunistes. Puis les sub-adultes et adultes vont bénéficier de l’augmentation des polychètes à plus longue durée de vie, et ceci pendant plusieurs années.

Ces augmentations de nourriture vont avoir plusieurs répercussions probables sur la dynamique de population de la sole, répercussions mises en évidence sur cette espèce et d’autres poissons plats en Atlantique et en Mer du Nord. Une augmentation de la croissance et de la survie des larves et des juvéniles peut être attendue après de fortes crues, ce qui va se traduire par une augmentation du nombre d’individus de cette cohorte. Chez les adultes, l’abondance de nourriture va se traduire par une augmentation de leur croissance et de la fécondité des femelles qui vont produire plus d’œufs et de meilleure qualité, suivi d’une augmentation des juvéniles. Il va donc y avoir une synergie d’effets favorisant la dynamique de population de la sole pendant plusieurs années. Ainsi, le décalage de 5 ans observé entre les débarquements de sole dans le Golfe du Lion et le débit du Rhône peuvent provenir du fait que la sole est mature à partir de 3 ans et que l’âge d’entrée des individus dans la pêcherie est souvent de 2 ans. Les modifications de l’environnement (ici celle des ressources trophiques) n’influencent donc pas seulement les juvéniles des poissons, mais aussi les adultes.

Relation avec le climat
Un bon parallélisme a également été observé en Manche, entre le débit moyen annuel de la Seine et les débarquements de sole à la criée de Caen, avec le même décalage de 5 ans (figure 4). Les débits du Rhône et de la Seine sont corrélés entre eux et dépendent du régime des précipitations qui affectent la France. Or le régime des pluies sur l’Europe est lié aux fluctuations de l’Oscillation Nord Atlantique (NAO). De fortes valeurs de l’indice NAO se traduisent par de fortes pluies sur l’Europe du Nord et les pays scandinaves, tandis que de faibles valeurs correspondent à de fortes pluies sur l’Europe du Sud et la Méditerranée. Des épisodes de forte intensité, mais réduits dans le temps, affectant le milieu terrestre comme les crues des fleuves, vont avoir, dans le milieu marin, des conséquences qui vont perdurer dans le temps : de quelques semaines à quelques mois pour les blooms de phyto- et de zooplancton, de plusieurs mois à quelques années pour les populations de polychètes et enfin plusieurs années pour les populations de poissons. Ainsi la crue centennale du Rhône de 1994, qui a duré 14 jours, a eu des répercussions pendant des années sur les pêcheries de sole dans le golfe du Lion.

Une meilleure compréhension des mécanismes qui peuvent expliquer les fluctuations de populations des ressources marines côtières, nécessite donc de prendre en compte les liens forts qui existent entre le climat, les apports des fleuves et le fonctionnement des réseaux trophiques sur le plateau continental en tenant compte des temps de réaction des différentes espèces. Si les petits poissons pélagiques réagissent souvent rapidement aux fluctuations de leur environnement, les espèces démersales sont susceptibles de montrer des délais de réponse beaucoup plus longs. La poursuite de ces travaux est prévue dans le cadre des programmes PNEC Chantier Méditerranée occidentale, GLOBEC et du défi IFREMER en Méditerranée (COMEDI).

Contact : Mireille Harmelin-Vivien et Chantal Salen-Picard Centre d’Océanologie de Marseille Station Marine d’Endoume, 13007 Marseille