L'été 1999 a été marqué par une mortalité élevée de gorgones et d'éponges sur une large partie de la façade de la Méditerranée occidentale. Quelle en est la cause ? Quels en sont les mécanismes ?

On savait déjà que les eaux profondes méditerranéennes se réchauffaient ; il ne fait plus de doute aujourd'hui que les couches de surface s'échauffent également (voir plus bas l'encadré "Le réchauffement des eaux côtières en Méditerranée nord-occidentale : une certitude sur les 30 dernières années"). Depuis une douzaine d'années, les biologistes accumulent les pièces à conviction : migrations vers le nord d'espèces provenant de régions plus chaudes, modifications d'abondance des populations, les espèces d'affinité méridionale prenant le pas sur les formes d'affinité septentrionale. Contrairement aux animaux nageurs, les invertébrés fixés (ou sessiles) ne peuvent se déplacer pour répondre au changement climatique. Bien qu'ils soient adaptés aux conditions moyennes locales, ils sont cependant, en limite de zone de répartition, sensibles à une forte variabilité annuelle. Ce sont donc en priorité les premiers touchés lors d'événements climatiques extrêmes. L'été 1999 en est une parfaite illustration.

Les mortalités catastrophiques de l'été 1999
Durant l'été 1999, une mortalité massive de grands invertébrés sessiles de substrats rocheux ou coralligènes (i.e. substrats formés par des algues calcifiées, sous les sur-plombs desquels se développe le corail rouge), entre 10 et 45 mètres environ, a été observée sur les côtes de Provence. Des Spongiaires, des Cnidaires, des Bryozoaires, des Bivalves, des Ascidies, ont été mortellement touchés (figure 1). Les mortalités sont apparues à l'Est, avant de s'étendre vers l'Ouest jusqu'à Marseille entre la mi-août et la mi-octobre 1999 (figure 2). Des manifestations similaires ont été observées en Italie, depuis l'archipel toscan jusqu'à la frontière française, et des témoignages épars font état de mortalités en Grèce, Tunisie et aux Baléares. Les éponges commerciales (Hippospongia, Spongia) et les gorgones (Eunicella singularis et Paramuricea clavata) ont été très sévèrement affectées, alors que la gorgone jaune E. cavolinii et le corail rouge Corallium rubrum ont mieux résisté. Ainsi, 90% des éponges commerciales du Parc National de Port-Cros ont été touchés ; sur plus de 3000 colonies de gorgones P. clavata étudiées le long du littoral provençal, 92% présentaient des nécroses importantes. Par extrapolation, on suppose que des millions de colonies ont été détruites en France et en Italie.

Capacité de récupération des colonies
L'existence de données de référence acquises peu de temps avant cet événement a permis d'évaluer son impact sur la densité et la structure de taille de certaines populations. Trois ans plus tard, la récupération des populations est loin d'être complète et plusieurs décennies seront nécessaires pour qu'elles retrouvent leur état de référence (figure 3). Dans le contexte du changement global et du rôle primordial du réchauffement, il existe un risque important pour que ce type d'événements se reproduise au cours des prochaines décennies. On peut donc présager des effets dramatiques sur la survie des espèces sensibles à l'anomalie thermique de 1999 et sur la biodiversité marine méditerranéenne en général.




Des températures élevées à la source de cette hécatombe
Plusieurs hypothèses ont été testées (pollution accidentelle, série synchrone d'épizooties, température trop élevée). L'analyse des données météorologiques de la région de Marseille au cours de l'été 1999, comparée à une moyenne décennale, a montré une chute marquée de la fréquence relative des vents de secteur nord nord- ouest, une durée plus courte de ces coups de mistral et de longues périodes de calme, ce qui entraîne un réchauffement des eaux de surface le long de la côte. Il est aussi possible que ces valeurs élevées expriment un phénomène plus global de réchauffement de la Méditerranée nord occidentale.

Les températures enregistrées en baie de Marseille entre la surface et une soixantaine de mètres de profondeur montrent en été 1999 que la thermocline saisonnière (profondeur jusqu'où s'établit la couche chaude des eaux de surface) n'approche jamais de la surface, mais plonge au contraire jusqu'à 35 à 40 mètres. La température de l'eau au-dessus de cette thermocline s'élève jusqu'à 23- 24°C et conserve cette valeur pendant plus d'un mois au moins'Plus significatif encore, une bouée mouillée à mi-chemin entre Gênes et le cap Corse a enregistré en septembre 1999 une anomalie de +3°C pendant plus de trois semaines. Des enregistreurs autonomes de température à haute fréquence mis en place depuis 1998 ont confirmé la singularité du mois de septembre 1999 par rapport aux autres années, avec une température de 23°C à 24 m contre 17°C en septembre 1998 (figure 4).

Il s'agit donc d'une anomalie hydroclimatique zonale (Méditerranée nord-occidentale) ; la valeur élevée (mais non exceptionnelle) de la température combinée avec une durée anormalement longue et une extrême stabilité des masses d'eau est à l'origine de l'hécatombe. La diminution des taux de mortalité avec la profondeur (figure 5) renforce cette hypothèse : en profondeur (30 à 40 mètres), le stress thermique est plus court et d'une moindre intensité qu'en surface.

Il faut néanmoins noter qu'en région catalane, des températures voisines de celles relevées à Marseille n'ont pas entraîné en été 1999 de mortalité importante. Pourquoi les mêmes conditions thermiques n'ont-elles pas des conséquences identiques, à l'est et à l'ouest du Rhône ?

Des hypothèses sur les mécanismes en jeu
Plusieurs hypothèses peuvent être avancées pour expliquer le phénomène et sa variabilité dans l'espace. Toutes font actuellement l'objet d'investigations au Centre d'Océanologie de Marseille :

• stress thermique et atteinte directe à l'intégrité de certaines fonctions métaboliques, une meilleure capacité de compensation du stress chez des individus préalablement stressés (c'est-à-dire soumis habituellement aux pollutions chroniques, à une forte turbidité) pouvant expliquer la variabilité observée. Cette hypothèse est notamment supportée par des effets modérés, voire nuls, de l'anomalie thermique dans des secteurs fortement perturbés (e'g'voisinage de rejets d'eaux usées).

• action d'agents pathogènes :
   - virulence d'un agent donné favorisée par l'action de la température ;
   - activité de différents pathogènes favorisée par l'atteinte du métabolisme des organismes, et notamment de leurs défenses chimiques ;
   - des agents pathogènes différents et de virulence variable selon les aires géographiques ;
   - des agents pathogènes qui n'ont pas réussi à passer la barrière géographique que constitue le Rhône.

• variabilité génétique pouvant expliquer la variabilité de l'atteinte ; des populations isolées, mieux équipées génétiquement que d'autres pour faire face aux fluctuations des conditions environnementales.

Conclusion
Expérimentation et analyse génétique permettront sans doute de tester les différentes hypothèses émises ci-dessus. Pour autant, il s'avère indispensable de développer des réseaux d'observation des peuplements littoraux et d'acquérir des informations fiables sur les gammes de tolérance des espèces, indispensables pour anticiper les réponses de ces peuplements au changement climatique.

De semblables événements ont existé dans le passé, corrélés avec des anomalies thermiques : ainsi depuis les années 70, on enregistre des événements de mortalité plus ou moins importants en Méditerranée, dont certains ont été reliés à des épisodes de réchauffement des masses d'eau (travail en cours pour reconstituer les conditions de ces épisodes). Si la fréquence de ces épisodes de mortalité devait augmenter, leur existence constituerait un risque important pour la conservation de la biodiversité marine de Méditerranée nord occidentale.


Complément d'information sur le sujet disponible sur ce site.

Programme de recherche soutenu par l'Institut Français de la Biodiversité, et le groupe Total Fina Elf.