Bien à l'abri des regards et des instruments de mesure, des communautés de petits crustacés peuplant les grottes sous-marines littorales de la Méditerranée sont en train de subir des changements brutaux. Ce sont de précieux indicateurs de l'impact d'événements climatiques de grande ampleur sur un pan de biodiversité largement méconnu.

Le contexte
La Mer Méditerranée, en particulier son bassin nord-occidental, recèle une biodiversité marine particulièrement élevée. Ceci est dû en partie à son histoire géologique tourmentée, et au fait de la présence simultanée d'espèces d'origine tempérée, voire boréale, et d'espèces d'affinités tropicales. Or, plusieurs études récentes ont montré qu'il se produisait dans cette région un réchauffement à grande échelle (voir l'encadré : "Le réchauffement des eaux côtières en Méditerranée nord-occidentale" ). La réponse observée à ce jour au niveau des organismes et des communautés marines comprend la migration vers le Nord d'espèces remarquables en provenance de zones plus chaudes (tropicales, ou sud et est de la Méditerranée) et, plus récemment, des événements importants de mortalités massives d'invertébrés fixés d'affinités « froides» pendant de longs épisodes inhabituels de temps chaud et calme, notamment en 1997 et 1999 (voir l'article "Mortalité massive de gorgones et d'éponges en Méditerranée Nord occidentale en 1999).

Les communautés des grottes sous-marines obscures sont particulièrement vulnérables à des perturbations à grande échelle et peuplent des habitats naturellement très fragmentés. Les grottes, qui sont parmi les habitats les plus fragiles de la zone littorale, abritent un grand nombre d'espèces endémiques et spécialisées. En Méditerranée nord-occidentale une des caractéristiques de ces communautés est la présence, dans les parties les plus obscures des grottes, de petits crustacés semblables à des crevettes appartenant à l'ordre de mysidacés.

Les changements observés
Plusieurs espèces de ces mysidacés sont connues pour habiter ces grottes méditerranéennes, formant parfois des essaims très denses (figure 1a). Décrite pour la première fois en 1963, Hemimysis speluncola a longtemps été (jusqu'à la fin des années 1990) l'espèce dominante, voire unique, des grottes de la région marseillaise. Une seconde espèce décrite seulement en 1986, H. margalefi (figure 1b), y avait également été observée, moins communément, et restait beaucoup plus discrète. En 1998, un programme d'étude détaillé des populations de ces mysidacés a débuté, avec pour lieu d'étude principal une longue grotte de l'île de Jarre (archipel de Riou, Marseille). H. speluncola était connue pour y former de gigantesques essaims tout au long de l'année, sans interruption. Par contre depuis la découverte de cette grotte dans les années 70. H. margalefi n'y avait jamais été observée.

Or, entre janvier 1997 (dernière présence certifiée) et mai 1998 (début du programme de recherche), l'essaim d'H. speluncola a disparu. Un échantillonnage du très faible peuplement restant nous révéla une dominance de l'espèce H. margalefi avec de rares H. speluncola dispersées. Au cours des mois suivants, cette dernière espèce s'est faite de plus en plus rare et le dernier individu a été observé en juin 1999. Malgré un échantillonnage mensuel mené depuis, et des milliers de spécimens examinés, cette espèce n'a jamais plus été observée à Jarre. Les informations sur ces changements sont synthétisées sur la figure 2.

L'étude des populations de mysidacés des autres grottes de la région marseillaise (12 autres grottes) entre 1999 et 2002, montre que H. speluncola a disparu de toutes les grottes où elle était connue, et que ces grottes sont désormais exclusivement habitées par H. margalefi. Toutes les grottes, sauf une ! Près de La Ciotat, non loin de Marseille, la grotte des 3PP présente des caractéristiques géomorphologiques uniques qui permettent un piégeage par densité des eaux froides (13-15°C) tout au long de l'année. En été, la température de la grotte reste froide, alors qu'à cette profondeur, y compris dans les autres grottes, elle peut souvent atteindre 24°C. A ce jour et à notre connaissance, c'est la seule grotte qui abrite encore une population de H. speluncola sur la côte méditerranéenne française.

Distribution géographique
Cette exception intéressante nous a amenés à nous interroger sur les aires de répartition de ces deux espèces au-delà de la région marseillaise. Ces aires sont peu connues mais recèlent des informations particulièrement pertinentes (figure 3). H. speluncola n'est présente que dans les parties les plus froides de la Méditerranée : aux îles Medes en Catalogne, marquant la limite ouest du Golfe du Lion, et dans l'île croate de Krk, au nord de l'Adriatique. Il est intéressant de noter que cette espèce signalée près de Naples, en a disparu depuis 1976, et qu'une population de Mer Ligure (près de Savona), connue jusque dans les années 1990, n'existe plus aujourd'hui. Dans ces deux cas, H. margalefi y prospère désormais. Cette dernière espèce présente quant à elle une aire de distribution plus large et s'étendant plus au sud, au moins jusqu'aux Baléares et à Malte.

Expériences de thermotolérance comparée
Tous les éléments exposés plus haut nous laissaient penser que l'espèce H. speluncola présentait peut-être une tolérance moindre aux températures élevées que sa congénère H. margalefi. Ceci a bien été confirmé par les expériences en aquarium que nous avons menées, permettant de comparer la résistance de chacune des deux espèces à un stress thermique aigu.

Des individus de chaque espèce ont été soumis à des accroissements de température réguliers, et les mortalités respectives ont été comptabilisées (figure 4). On y voit qu'H. margalefi a une bien meilleure résistance à ce type de stress, avec une LT50 (température létale pour 50% de l'échantillon) de 3°C supérieure à celle de H. speluncola. On note par exemple que lorsque plus de 90% des H. speluncola sont mortes (température expérimentale de 31°C), aucune mortalité n'a encore été détectée chez H. margalefi.




Eléments déclencheurs : les anomalies thermiques de 1997 et 1999
Le phénomène de remplacement d'espèce a eu lieu entre janvier 1997 et mai 1998, ces dates encadrant justement (figure 2) la première des deux grandes anomalies thermiques récemment enregistrées dans la région marseillaise (étés 1997 et 1999). Ces événements (surtout en 1999), caractérisés par des périodes anormalement longues de temps chaud et calme (absence du vent du nord dominant, le Mistral) et par une thermocline descendant à des profondeurs très inhabituelles dans la région, ont entraîné des mortalités massives d'invertébrés fixés (voir article précédent). Nous pensons donc que le scénario de notre changement d'espèce s'est déroulé en deux actes : (1) l'événement de 1997 a provoqué une mortalité massive, mais pas totale, de l'espèce H. speluncola dans les grottes de la région marseillaise, sauf lorsqu'elle était à l'abri de ce type de réchauffement comme dans la grotte des 3PP ; (2) en 1999, une anomalie encore plus importante s'est produite, ruinant toute chance de récupération de ces populations extrêmement affaiblies. A la faveur de ce déclin massif, H. margalefi s'est développé en occupant la niche écologique restant ainsi vacante, et a sans doute participé, par simple compétition, à rendre la récupération des populations d'H. speluncola impossible.




La biodiversité méditerranéenne menacée
Il est possible que la fréquence de ce type d'anomalies thermiques aille en augmentant dans le futur, compte tenu du réchauffement climatique envisagé ; des signes d'un accroissement général de la température de la Méditerranée sont par ailleurs déjà observés. L'espèce endémique H. speluncola, comme de nombreux autres composants d'affinités tempérées de la biodiversité de la Méditerranée nord-occidentale, risque alors d'être poussée à l'extinction, car les espèces des golfes les plus septentrionaux de cette mer n'ont pas la possibilité de migrer plus au nord à la recherche de conditions plus clémentes. Dans le milieu terrestre, des espèces confrontées à ce type de problème peuvent soit trouver refuge en altitude, soit migrer vers le nord. En milieu marin, des refuges tels que la grotte des 3PP sont rares et trop fragmentés pour assurer la survie de ces populations. Quant à trouver refuge dans de plus grandes profondeurs, cela serait peut-être possible pour certaines espèces, mais à ce jour, nous n'avons aucun indice que cela ait pu être le cas pour H. speluncola : la rapidité du changement est certainement trop grande comparée aux capacités d'adaptation de ce type d'organismes à une nouvelle niche écologique en profondeur.

Le suivi à long terme de ces espèces et de ces communautés permettra de détecter et de suivre les effets des changements qui s'annoncent.