Identifier des écosystèmes marins grâce aux données satellites de couleur de l’eau : l’approche PHYSAT
Extrait de la Lettre du Changement global n°19 - Programme International Géosphère Biosphère (IGBP) - Programme Mondial de Recherches sur le Climat (WCRP) - Programme International «Dimensions Humaines» (IHDP) - Diversitas - Earth System Science Partnership (ESSP)

Jusqu’à présent, les signaux satellites permettaient de retracer la signature de la photosynthèse dans l’océan. Désormais, une méthodologie vient d’être mise au point pour déterminer à partir de ces signaux les différentes espèces de phytoplancton présentes dans les eaux de surface.

Le phytoplancton et son rôle de pompe biologique de carbone

Le gaz carbonique rejeté dans l’atmosphère du fait de l’activité humaine est la cause principale du changement climatique en cours. Il est soluble dans l’eau de mer, où il est en équilibre avec les carbonates. Dans les premières dizaines de mètres de l’océan, éclairés par le soleil, la photosynthèse transforme une partie de ce carbone en carbone organique, à concurrence de l’épuisement des sels nutritifs disponibles. L’intérêt géochimique de cette transformation est double : d’une part le carbone ainsi transformé ne participe plus au système des carbonates, ce qui augmente d’autant la capacité de l’océan à dissoudre du gaz carbonique, et d’autre part les particules de carbone organique sont sujettes à sédimenter, ce qui retire du carbone des couches superficielles vers l’océan profond où le temps de résidence des masses d’eau est de l’ordre du millier d’années. L’ensemble de ces deux processus est souvent désigné sous l’appellation de «pompe biologique de carbone». Comprendre comment évoluera cette pompe est une des clés pour établir les scénarii de changement du climat dans les décennies à venir, et c’est ce à quoi s’est attaqué le programme international JGOFS (Joint Global Ocean Fluxes Study) depuis le début des années 1990, dont la composante française est actuellement le programme national PROOF.

Les pigments du phytoplancton
Les flux de matière organique résultent de l’activité d’organismes extrêmement variés et nombreux, au sein desquels on distingue de façon classique :

• les producteurs primaires (les algues phytoplanctoniques),

• les producteurs secondaires ou tertiaires (le zooplancton),

• et les reminéralisateurs (les bactéries).

Une propriété commune à tous ces groupes est qu’ils sont difficiles à isoler et à observer, et que mesurer leur abondance n’est possible qu’à un coût élevé. L’exception vient du phytoplancton, qui met en œuvre la photosynthèse, et qui dispose pour cela d’antennes pigmentaires grâce auxquelles il peut capturer l’énergie des photons. Au premier rang des pigments du phytoplancton se trouve la chlorophylle a. En absorbant ainsi la lumière, tout spécialement dans la partie bleue du spectre visible, la chlorophylle a modifie sélectivement le flux de photons qui transite dans la partie éclairée de l’océan, de telle sorte que la lumière solaire qui ressort de l’océan est moins bleue que lorsqu’elle y a pénétré. Cette propriété a été exploitée par les agences spatiales qui ont lancé des satellites munis de capteurs de couleur afin de pouvoir estimer le contenu en chlorophylle a de l’océan et sa variabilité dans l’espace et le temps.

La mesure des pigments par satellite
La principale difficulté technique d’une telle entreprise vient de la présence de l’atmosphère dont les molécules et les particules (ou aérosols) diffusent et absorbent, elles aussi, les photons. D’une part, l’atmosphère rediffuse vers le capteur une grande quantité de photons avant qu’ils n’atteignent la surface de l’océan, et d’autre part elle atténue le signal provenant de l’océan avant qu’il ne parvienne au capteur en rediffusant des photons dans toutes les directions. Dans le bleu, l’atmosphère est responsable d’environ 95% du signal reçu par un capteur spatial. Toutefois, le mélange des signatures spectrales des deux milieux n’est pas inextricable, et la démonstration en a été faite au cours de l’expérience du capteur CZCS (Coastal Zone Color Scanner) lancé par la NASA en 1978 : il est possible de corriger le signal reçu de l’effet de l’atmosphère avec suffisamment de précision pour isoler la signature spectrale des réflectances océaniques. Le rapport bleu/vert de ces réflectances est en particulier utilisé depuis le début de l’avènement de la couleur de l’océan pour estimer la concentration en chlorophylle a de l’eau de mer superficielle. Les données du capteur CZCS ont ainsi permis de réaliser les premières cartes globales permettant le suivi du cycle annuel de l’activité biologique marine. L’exploitation des données de couleur de l’océan est devenue quasi-opérationnelle avec le lancement des capteurs OCTS (NASDA) et POLDER (CNES) en 1996, SeaWiFS, MODIS-T et MODIS-A (NASA) respectivement en 1997, 1999 et 2002, et MERIS (ESA) en 2001.

La première utilisation des données de concentration en chlorophylle ainsi obtenues consiste à estimer la photosynthèse marine, ou production primaire, première étape de la chaîne de réactions biogéochimiques par lesquelles s’effectue le cycle océanique du carbone. En effet, le flux de photosynthèse peut être compris comme l’utilisation d’une énergie (la lumière capturée par les antennes pigmentaires, dont la concentration en chlorophylle fournit une estimation assez précise) selon un rendement quantique qu’il est possible de déterminer lors d’expériences in situ. Les océanographes français ont joué un rôle de tout premier plan dans la mise au point de la chaîne d’algorithmes pour l’estimation de ce flux (voir article précédent).

Du flux de photosynthèse à la pompe biologique de carbone : l’importance des acteurs biologiques
Toutefois, il y a loin du flux de photosynthèse à la pompe biologique de carbone : la matière organique ainsi nouvellement formée sert à augmenter la biomasse du phytoplancton, mais sert aussi de carburant pour en assurer les besoins métaboliques (la respiration). De plus, avant d’alimenter un flux descendant de particules détritiques, la biomasse du phytoplancton est broutée par du zooplancton, lui-même consommé par d’autres organismes de plus grande taille. Au terme de cette activité de prédateurs et de proies, à laquelle participent aussi les bactéries marines, une large part des particules qui sédimentent est constituée de pelotes fécales. Entre une chaîne très courte lorsque le phytoplancton est constitué en majorité de diatomées dont la croissance est rapide et qui, à leur mort, sédimentent vers la profondeur, et des chaînes plus longues et complexes où intervient une foule variée d’espèces planctoniques, la vie marine permet des voies multiples à la pompe biologique de carbone. Ces voies ont chacune des caractéristiques propres en termes de qualité de la matière exportée : labilité vis à vis de l’action bactérienne, rapport entre les éléments majeurs que sont le carbone, l’azote, et le phosphore. Estimer les flux de matière vers la profondeur implique donc qu’on en connaisse les acteurs biologiques. C’est d’ailleurs un objectif pour la nouvelle génération de modèles globaux qui couplent la circulation océanique avec la biogéochimie.

Par ailleurs, il reste une marge pour l’interprétation de la couleur de l’océan, laquelle est due pour une part à son contenu en chlorophylle, mais aussi à la rétrodiffusion de la lumière par des particules, et à son absorption par des substances autres que les pigments du phytoplancton : la matière organique colorée dissoute. Au premier ordre, on peut admettre que les propriétés d’absorption et de rétrodiffusion covarient avec la teneur en chlorophylle. Mais on sait que dans certaines situations, il existe des exceptions. Le besoin de savoir quel écosystème est actif à un moment et à un endroit donnés pour estimer les flux biogéochimiques dans l’océan, et la part inexpliquée de la variabilité de la couleur de l’océan, ont été à l’origine de recherches qui viennent récemment de déboucher sur une méthode permettant d’identifier la signature de groupes d’espèces dans les données satellite de couleur de l’océan. C’est cette, méthode que nous présentons ici.

Vers l’identification des diverses espèces du phytoplancton à partir du signal satellital de couleur de l’océan

Les diverses espèces du phytoplancton diffèrent par les proportions de leurs pigments accessoires (c’est à dire autres que la chlorophyle), ce qui se traduit par des spectres d’absorption légèrement différents (voir article «Les virus un élément important dans la boucle microbienne de l’océan» Lettre n°9). Introduites dans des modèles de transfert radiatif, ces différences ne permettent de simuler que des changements très faibles dans les spectres de réflectances marines, inférieurs à l’erreur admise pour l’estimation de ces réflectances. La distinction de groupes d’espèces dans les données de couleur de l’océan semblait donc sinon théoriquement impossible, du moins très difficile. Toutefois, le besoin d’accéder à cette connaissance pour mieux comprendre le fonctionnement global de la pompe biologique et son évolution est tel que nous avons tenté d’y répondre, en abordant le problème de manière empirique.

Première étape : un long travail préparatoire d’échantillonnage in situ
La première étape a consisté à recueillir des données pertinentes pour ce projet, c’est-à-dire des observations in situ suffisament détaillées pour qu’on puisse y diagnostiquer la dominance d’espèces, associées à des observations de couleur de l’océan par satellite au même endroit et au même moment, le tout dans une grande variété de conditions climatiques.

De telles données existent, mais d’une part leur accès n’est pas toujours autorisé, et d’autre part, collectées lors de campagnes océanographiques, elles fournissent une abondance de renseignements sur des zones et à des périodes limitées, et laissent la majeure partie de l’océan, inexplorée. Par contre le recours à un échantillonnage le long d’une route commerciale maritime, déjà expérimenté par le passé dans l’océan Pacifique, par les chercheurs de l’IRD à Nouméa, a semblé une solution appropriée pour réaliser un tel échantillonnage, et un accord a été passé avec une compagnie de navigation allemande pour qu’un océanographe puisse embarquer entre le Havre et Nouméa à chacun des voyages du porte-conteneurs «Contship London» afin de recueillir les données nécessaires au projet. Cette idée est à la base de l’opération GeP&CO (Géochimie, Phytoplancton et Couleur de l’Océan), soutenue par le programme national PROOF (voir article «Observation des peuplements de phytoplanvton et de leur impact sur la géochimie de l’océan» dans la Lettre n° 14). Ce long trajet maritime est représentatif des conditions qu’on peut rencontrer dans l’océan global, hormis les régions polaires et subpolaires car il traverse des systèmes océaniques variés :

• Atlantique nord soumis à un bloom printanier de phytoplancton,

• côte est américaine,

• Mer des Caraïbes, et Golfe de Panama,

• Pacifique équatorial riche en sels nutritifs mais généralement dépourvu de fer,

• tourbillon anticyclonique pauvre en plancton du Pacifique tropical sud,

• eaux sous régime tempéré au voisinage de la Nouvelle Zélande, et mer de Tasman .

Lors de ces trajets la mesure en routine d’une vingtaine de pigments permettait, grâce aux connaissances existantes sur les pigments qui caractérisent certains groupes du phytoplancton, de diagnostiquer la présence de ces groupes. Des données des sels nutritifs, des comptages de coccolithophoridés et de picoplancton, ainsi que des spectres d’absorption de lumière et des mesures de réflectances étaient aussi recueillis, permettant à tout le moins de fournir une description et une étude de la variabilité globale du phytoplancton à l’issue de GeP&CO en cas d’échec de la tentative d’identifier des groupes de phytoplancton par satellite.

Les opérations de terrain de GeP&CO ont duré trois ans et ont permis de réaliser 12 campagnes, à raison d’une par trimestre, de novembre 1999 à août 2002.

Des ~1400 observations ainsi réalisées, un dizième seulement s’est avéré colocalisé (figure 1) avec une mesure de réflectance par le satellite SeaWiFS utilisable, en raison de la couverture nuageuse, ce qui souligne l’intérêt de disposer d’un jeu de données global et répétitif comme celui de GeP&CO.

Un choix déterminant : écarter l’effet de la concentration en chlorophylle
Etablir des liens entre réflectances marines et les groupes d’espèces in situ diagnostiqués d’après l’abondance relative de certains pigments a fait l’objet de la thèse de S. Alvain au LSCE (IPSL) sous la direction de Cyrille Moulin en collaboration avec le LOCEAN (IPSL), qui a débuté en octobre 2002. La première difficulté pour ce travail a consisté à retirer du spectre des réflectances marines mesurées par satellite la marque de la chlorophylle a. En effet, nous avons déjà dit que l’impact spectral de premier ordre est lié à la concentration en chlorophylle a, qui va donc masquer celui, éventuel, de peuplements planctoniques particuliers. Nous avons pour cela bâti de façon statistique un modèle moyen du spectre des réflectances marines en fonction de la concentration en chlorophylle a, en utilisant d’un grand nombre de données de l’archive SeaWiFS, et ce tour à tour pour toutes les valeurs de chlorophylle rencontrées couramment dans l’océan (de 0,04 à 4 mg m^-3). La comparaison entre les réflectances mesurées et ce modèle moyen permet de mettre en évidence des anomalies de couleur débarassées de l’effet de la chlorophylle a.

Les résultats

Confrontées à ces réflectances normalisées, nos 140 observations ont montré une remarquable organisation (figure 2) :

• Aux anomalies spectrales les plus négatives correspondent à une forte abondance de 19’hexanoyloxyfucoxanthine, un pigment très présent chez les haptophytes.

• Puis on trouve des eaux caractérisée par une abondance relative de divinyl-chlorophylle a qui ne se trouve que dans le genre prochlorococcus.

• viennent ensuite des observations pour lesquelles le rapport zéaxanthine/divinyl-chlorophylle a est élevé. La zéaxanthine caractérise les cyanobactéries photosynthétiques, c’est-à-dire essentiellement les genres synechococcus et prochlorococcus, tandis que la divinyl-chlorophylle a n’est présente que chez prochlorococcus. Cette catégorie est donc marquée par l’abondance des synechococcus.

• enfin viennent les anomalies spectrales les plus positives (réflectances mesurées très au dessus de la moyenne); toutes les observations montraient alors un taux de fucoxanthine (le pigment caroténoide qui caractérise les diatomées) particulièrement élevé.

Figure 3 – Variations saisonnières des peuplements de phytoplancton


Figure 4 – Floraison exceptionnelle de diatomées

La méthode d’analyse PHYSAT
Cette l’analyse ci-dessus ne nécessitant que des informations fournies par le satellite (le spectre de réflectance marine et la concentration en chlorophylle a), il est possible d’interpréter à la lumière de ces résultats toute mesure satellitaire de couleur de l’océan. Nous avons donc mis au point une méthode d’analyse, dénommée PHYSAT, qui identifie le type de groupe de phytoplancton dominant pour chaque pixel et permet d’élaborer des cartes globales de distribution de ces quatre groupes de phytoplancton (figure 3).

Une couverture globale de l’océan en variétés groupes de phytoplancton : un produit sans précédent

Le résultat que montre la figure 3 est parfaitement en accord avec les connaissances existantes sur la distribution de ces groupes, et permet de fournir aux modèles biogéochimiques une validation sur l’océan global qui n’a pas d’équivalent. Ce nouveau produit va aussi permettre de mettre en évidence l’influence du climat sur les écosystèmes marins. Ainsi, une exceptionnelle abondance de chlorophylle dans le Pacifique équatorial pendant l’anomalie climatique La Niña en août 1998 (figure 4) est attribuée aux diatomées par PHYSAT, ce qui est d’autant plus remarquable que les diatomées sont très rarement abondantes dans cette région.

Pour l’avenir…

Il existe des groupes de phytoplancton dotés de propriétés très particulières qu’il n’a pas été donné de rencontrer au cours de l’expérience GeP&CO. Ainsi, les coccolithophoridés, par leurs pièces calcaires, et les Phaeocystis, par le mucus qu’ils produisent et les bulles qui s’y forment, ont un très fort impact sur la couleur de l’océan. Grâce à de nouvelles observations de terrain dans des régions non observées par GeP&CO, il a été possible d’étendre le protocole PHYSAT à ces nouveaux groupes. L’ensemble de ces résultats est très novateur, et ouvre de nouvelles portes aux recherches océanographiques : il est désormais possible d’étudier la variabilité des groupes du phytoplancton, et leur réponse à la circulation océanique à mésoéchelle, en utilisant simplement des données satellite de couleur de l’eau (figure 5). Ceci ne doit pas faire oublier qu’il reste à comprendre les causes mécanismes optiques des leurs signatures spectrales particulières, car, comme mentionné plus haut, les seules différences dans la composition pigmentaire de ces groupes, bien qu’elles correspondent à ces signatures, ne les expliquent toutefois pas.