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Extrait de la Lettre
n°10 du Programme International Géosphère Biosphère-Programme
Mondial de Recherches sur le Climat (PIGB-PMRC)
1 - Synthèse des changements de végétation observés
en Afrique équatoriale et tropicale occidentale au Quaternaire
récent à partir des données polliniques.
2 - Diagramme synthétique du site de Chemchane en Mauritanie d'après
Lézine, 1993.
3 - Diagramme simplifié; du site de Diogo dans la région
des Niayes d'après Lézine, 1988, montrant l'évolution
de la végétation forestière mise en place il y a
environ 9000 dans les interdunes du littoral atlantique, au Sénégal.
4 - Diagramme simplifié du site du Bois de Bilanko au Congo (d'après
Elenga, 1990) montrant la pénétration d’éments
d'altitude (Podocarpus) dans les zones de moyenne altitude du massif
forestier équatorial.
5 - Diagramme pollinique simplifié du site de Ngamakala (d'après
Elenga et al., 1994) montrant le développement d'un environnement
marécageux au cours de la dernière période glaciaire.
6 - Diagramme synthétique du site du lac Bosumtwi au Ghana montrant
la déterrioration de la végétation forestière
au cours du dernier maximum glaciaire et son remplacement par une végétation
herbacée associée à quelques arbres "montagnards
" (Olea).
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Comment ont évolué depuis le dernier maximum glaciaire
pluviosité et température dans les zones tropicales et équatoriales?
L’Arabie a-t-elle enregistré la phase humide du début
de l’Holocène? Qu’en est-il des zones “ refuge ”
au cours du dernier maximum glaciaire? Les archives polliniques peuvent
apporter quelques réponses à ces questions, informations
précieuses qui intègrent la réflexion sur l’évolution
de la biodiversité aux différentes phases climatiques.
La communauté française
concernée par les recherches sur l'environnement et le climat
passé de l'Afrique tropicale regroupe des scientifiques de
nombreux pays spécialisés dans l'étude des grains
de pollen fossiles. Ils travaillent aujourd'hui au sein de la Banque
Africaine de Données Polliniques.
En France, ce sont les chercheurs du CNRS (au CEREGE à Aix
en Provence, à l'Université Paris VI (ESA 7073)) et
de l'IRD (à l'ISEM à Montpellier) qui ont fourni les
données à ce jour les plus documentées sur l'histoire
des écosystèmes d'Afrique occidentale et centrale.
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Les données qui sont
présentées ici viennent de séquences lacustres ou
tourbeuses prélevées dans le domaine
- de la Forêt Dense (au Congo, au Cameroun et au Ghana),
- du Sahel (au Nigeria, au Tchad et au Sénégal)
- et du Sahara (en Mauritanie, au Niger, au Mali et au Soudan).
Elles permettent, malgré leur caractère souvent discontinu,
d'aborder un certain nombre de questions relatives à la dynamique
des populations végétales, la diversité et l'histoire
du climat.
Les grands changements au cours de l’Holocène
dans la répartition des écosystèmes d’Afrique
nord tropicale en relation avec la pluviosité
La comparaison des données palynologiques fossiles avec la sédimentation
pollinique au sol, dans les conditions actuelles du climat, a mis en évidence
des changements d'ampleur sub-continentale dans la répartition
des associations végétales au cours de l'Holocène.
La figure 1 présente une vue synthétique de l’ensemble
des informations obtenues : elle montre la migration vers le Nord des
formations végétales, avec extension maximale au début
de l’Holocène, suivi d’une régression vers le
sud au cours des derniers milliers d’années.
L’extension de la savane vers le nord au
cours de la phase humide du début de l’Holocène
Tous les sites palynologiques de la bordure méridionale du Sahara
depuis la Mauritanie (Chemchane, 20°56'N, 12°13'W) jusqu'au Soudan
(Bir Atrun (18°10'N, 26°39'E), Oyo (19°16'N, 26°11'E),
Selima (21°22.2'N, 29°18.6'E)) en passant par le Mali (Taoudenni
(22°30'N, 4°W) et le Niger (Bilma (18°41'N, 12°55'E),
Seguedine (20°20'N, 12°50'E) montrent l'extension, au cours de
l'épisode humide de l'Holocène ancien daté entre
8.5 et 6.3 ka 14C BP, de formations de savane à caractère
soudanien (figure 2). Celles-ci étaient caractérisées
par une couverture de graminées continue et la présence
d'arbres tels que Celtis integrifolia, Lannea, Rhus,
Alchornea, Securinega virosa qui sont aujourd'hui présents
400 à 500 km plus au Sud. Il a pu ainsi être conclu que l'isohyète
400mm se trouvait alors très au Nord de sa position actuelle :
jusqu'à 19°N au Soudan et 21°N en Mauritanie.
L’avancée du désert vers le
Sud depuis quelques milliers d’années
Après 6 ka 14C BP, la disparition des taxons de savane
soudanienne compensée par le développement des taxons de
formations herbeuses-boisées du Sahel témoigne d'une certaine
détérioration climatique: la pluviosité moyenne annuelle
n'atteignait plus que 300mm à Oyo. Enfin, l'intensification de
l'aridité entraîne, postérieurement à 4.5 ka
14C BP, la mise en place des conditions actuelles: le Soudan
ne reçoit plus aujourd'hui que 5mm de pluie par an.
L’évolution du Sahel
Plus au Sud, au Sahel actuel, les données polliniques (du Sénégal:
Lac de Guiers (16°07'N, 15°55'W), Bogué (16°35'N, 14°17'W),
la région des “Niaye” (15-16°N, 17°30’-16°30’W),
du Nigeria : Bal, Kajemarum, Kaigama et Kuluwu (13°N, 11-12°E)
et du Tchad : Tjéri(13°44'N, 16°30'E), permettent
de proposer la chronologie suivante des grandes phases climatiques (figure
3) :
- l'apparition de taxons originaires d'écosystèmes de forêt
guinéenne, sensible au Nigeria et au Tchad, très accentuée
au Sénégal à 9 ka 14C BP. montre que,
parallèlement à l'extension de savanes à proximité
du tropique, des galeries forestières colonisaient les interdunes,
les bords des lacs et des rivières dans tout le Sahel jusqu'à
16°N. L'enregistrement palynologique des sites du Sénégal,
suggère que le littoral atlantique entre 15°N et 16°N était
soumis à des conditions proches de celles que l'on observe en Casamance
aujourd'hui où la quantité de pluie tombée par an
est de 1200 mm et la saison sèche de 5 mois.
- autour de 7,5 ka 14C BP, les diagrammes palynologiques du
Sahel enregistrent un changement majeur dans la composition floristique
de la végétation: les taxons de forêt guinéenne
diminuent, voire disparaissent au profit des taxons de forêt marécageuse
plus ouverte, de type soudanien. Ceci est à mettre en relation
avec un paysage hydrologique très différent de la période
antérieure qui substitue aux grandes extensions lacustres de la
période 9-8 ka 14C BP une situation en mosaïque
où se côtoient de grandes extensions lacustres et des systèmes
palustres. L'importance croissante des taxons soudaniens après
7, 5 ka 14C BP pourrait correspondre à la mise en place
d'une saison sèche marquée et d'une pluviosité concentrée
sur 6 mois.
L'Holocène moyen et récent sont caractérisés
par une phase mineure de pluviosité responsable de rétablissement
des espèces guinéennes le long du littoral atlantique et
de l'élévation du niveau des nappes phréatiques entre
4.5 et 2 ka 14C BP. Après cette date, seules des
fluctuations mineures du niveau des lacs sont enregistrées, tandis
que la végétation prend son caractère actuel, semi-aride.
Le massif forestier équatorial
L'histoire holocène du massif forestier équatorial a été
étudiée avec succès dans le cadre du programme ECOFIT.
Les données issues des études menées au Congo (Bois
de Bilanko (3°31'S, 15°21'E), Ngamakala (4°4'30S, 15°23'E),
lac Sinnda (3°50'S, 12°48'E), Lac Kitina), et au Cameroun (lac
Ossa (3°45N, 9°58'E), lac Barombi M'Bo (4°40'N, 9°24'E))
ne montrent que peu de variations à l'exception d'un épisode
très net de dégradation des formations de basse et moyenne
altitude en forêts dense et semi-décidue autour de 3 ka (figures
4 et 5). Cet épisode a été mis en relation avec un
court épisode de sécheresse et la réponse de la végétation
a certainement été amplifiée par l'action anthropique.
Une comparaison intéressante
: le Sahara et le site de Rub' al-Khali en Arabie
L'intensification des flux de mousson à l'Holocène ancien
a provoqué tant en Afrique désertique qu'en Arabie l'extension
massive de lacs et de marécages. Cependant, les analyses palynologiques
effectuées dans les sédiments des lacs du Rub' al-Khali
(19°25N, 46°41'E) et du Ramlat as-Sab'atayn (15°52'N,
46°52'E) enregistrent, pour les écosystèmes désertiques
d'Arabie, une réponse en tous points différente de celle
des écosystèmes africains ( figure 6).
Les associations palynologiques de ces sédiments lacustres
holocènes sont caractérisées par la dominance
des taxons herbacés : Tribulus, Dipterygium,
Cyperaceae et Gramineae, tandis que la strate arbustive
n'est représentée que par quelques grains d'Acacia
et Commiphora. Un tel assemblage est identique à celui
enregistré aujourd'hui dans les zones sableuses en cours de
stabilisation de ces régions désertiques.
Ceci démontre que les écosystèmes d'Arabie n'ont
pas répondu à l'augmentation des pluies de la mousson
au cours de l'Holocène. L'intensité des flux d'alizé
dont témoigne la présence, dans les sédiments,
à côté des taxons d'origine locale, de grains
de pollen transportés sur de très longues distances
depuis le Liban (tels que le Cèdre, le Chêne ou le Hêtre)
a maintenu sur le désert arabe une évaporation intense.
La végétation tropicale, localisée en bordure
du littoral n'a pu se développer vers le Nord le long des wadîs
de l'Hadramawt. |
Les
changements dans la composition floristique des écosystèmes
forestiers équatoriaux en période glaciaire et la question
des "refuges"
Au cours de la période immédiatement antérieure à
l'Holocène recouvrant le Dernier Maximum Glaciaire et la déglaciation
s'observent de profonds bouleversements dans le domaine forestier équatorial.
Les données palynologiques sont encore trop rares dans ces régions
pour permettre une reconstitution paléogéographique précise.
La régression du massif forestier?
On remarque néanmoins qu’au cours de la dernière période
glaciaire la limite nord du massif forestier s'était déplacée
vers le sud comme en témoigne le diagramme du lac Bosumtwi au Ghana
(6°30'N, 1°25'W) : avant 9 ka, la représentation pollinique
des arbres est en effet très fortement réduite au détriment
de formations herbeuses à Graminées et d'arbres d'affinité
"froide" (Olea) (figure 6).
Le développement des taxons montagnards
Les autres diagrammes qui recoupent tout, ou partie, de la dernière
déglaciation (Barombi M'Bo, Bois de Bilanko (figure 4), Ngamakala(
figure 5) ne montrent cependant pas de changement si radical dans la physionomie
de la végétation et les arbres y sont toujours bien représentés.
Dans ces lieux, la composition floristique du massif forestier enregistre
un changement majeur avec le développement considérable
de taxons montagnards (Olea et Podocarpus) qui se mélangent
aux espèces de forêt dense de basse et moyenne altitude.
Cette modification ne s’étend pas au sud de 4°S : à
Ngamakala (figure 5), au Congo, la forêt dense se développe
sans grand changement depuis 25 ka.
La baisse des températures au dernier
glaciaire
La répartition de Podocarpus est actuellement restreinte
aux hauts reliefs du Cameroun, Nigeria et Sao Tomé au-dessus de
1200 m d'altitude. Son extension au cours de la dernière période
glaciaire, avec celle d'autres taxons montagnards (Olea, Ilex
mitis etc), vers les plus basses altitudes en forêt équatoriale
a été interprétée comme la réponse
à un abaissement des températures moyennes annuelles de
4 à 6°C par rapport aux actuelles. Cette estimation, basée
sur l’hypothèse généralement admise d'un gradient
de température de 0.6°C pour 100 m de dénivelé,
est conforme à celle proposée ailleurs en régions
tropicales. Elle illustre la sensibilité des forêts tropicales
et équatoriales de basses et moyennes altitudes au changement de
température qui affecte le globe terrestre au cours de la dernière
glaciation.
Les zones “refuges”?
Les enregistrements palynologiques en domaine forestier équatorial
révèlent donc plus une modification d'ordre floristique
qu'une modification d'ordre géographique. Les données dont
nous disposons aujourd'hui ne sont pas suffisantes pour argumenter la
disparition de la forêt en dehors de zones refuges. En effet, seul
le diagramme du lac Bosumtwi, dans le domaine forestier occidental, apporte
la preuve de la position plus méridionale qu'aujourd'hui de la
limite nord du massif forestier, ce qui s'accorde avec les observations
botaniques antérieures. Comme en région équatoriale
d'Amérique, ne faudrait-il pas rechercher ailleurs que dans la
théorie des refuges, l'explication des variations du taux d'endémisme
observé en forêt? Le fait majeur qui caractérise l’Afrique
équatoriale pendant la dernière période glaciaire
est la baisse des températures qui a accru la diversité
floristique des forêts équatoriales en associant aux plantes
qui la composent aujourd'hui des taxons plus adaptés au froid.
Contact :
Anne-Marie Lézine
Paléontologie et stratigraphie
Jussieu, boîte 106
75252
Paris Cedex 5
lezine@ccr.jussieu.fr
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