Extrait de la Lettre n°6 du Programme International Géosphère Biosphère-Programme Mondial de Recherches sur le Climat (PIGB-PMRC)

1- Lembocarpus amoenus (Gesneriaceae), petite espèce à faible vitesse de dispersion, vivant sur dalles granitiques, au pied de l'Inselberg des Nouragues, Guyane.

2- Dispersion, spéciation, extinction.

La diversité de la flore tropicale en milieu forestier révèle de grandes différences quand on la compare sur les trois continents (Amérique, Afrique, Asie). Ces différences trouvent en partie leur origine dans un passé plus ou moins riche en crises climatiques. Ainsi, comparée à la Guyane, la Malaisie héberge une flore particulièrement riche en différentes espèces, flore qui semble avoir été bien préservée des grands accidents climatiques.

L'un des sujet abordé par le programme ECOFIT (ECOsystème Forestier en zone InTertropicale) est l'étude de la dynamique des différentes composantes de l'écosystème forestier et sa perturbation par des facteurs externes telles les variations climatiques. Nous évoquons ici une étude sur la biodiversité comparée entre les 3 grandes zones intertropicales sur Terre en nous focalisant particulièrement sur la comparaison Guyane-Malaisie.

Quelques repères afin de se familiariser avec le sujet. Les plantes sur Terre sont, en très grande majorité (à 90% des espèces), des plantes à fleur (ou Angiospermes). Tout comme la faune, la richesse de la flore, caractérisée par le nombre d'espèces, augmente en moyenne depuis les latitudes polaires vers les tropiques. Les forêts tropicales sont particulièrement riches en espèces appartenant aux différents types biologiques : arbres, lianes, épiphytes, arbustes, herbes. Quel que soit le continent, les arbres sont représentés en moyenne par deux fois plus d'espèces que les plantes de sous-bois (arbustes et herbes), les forêts montagnardes de moyenne altitude (800 à 1800 mètres) étant plus riches en plantes de sous-bois et en épiphytes que les forêts de plaines.

Comparaison de la diversité (nombre d'espèces)
A latitude comparable (1 à 6°Nord) et superficie comparable, la Guyane française (90 000 km2) renferme 4 300 espèces de plantes à fleurs et la Malaisie péninsulaire (130 000 km²) 8 000 espèces ; pour une superficie plus petite (20 000 km2) et une latitude comparable, la flore du nord-est du Gabon, en Afrique, est estimée à 4 ou 5 000 espèces. Même si l'on admet que la flore de Guyane est actuellement moins bien connue que celle de la Malaisie, et que le nombre d'espèces pourrait atteindre 4 500 ou 5 000, les valeurs resteront près de deux fois plus faibles comparées à celle de la Malaisie.
Comment fluctue cette diversité sur une échelle d'espace beaucoup plus petite? A l'échelle stationnelle, les florules locales et les listes d'espèces donnent une estimation de la diversité sur des territoires souvent inférieurs à 20 km². Les chiffres sont alors étonnamment comparables pour diverses stations d'Amérique tropicale : 1 265 espèces d'Angiospermes à Barro Colorado (Panama), 1 033 espèces au Rio Palenque (Equateur) et environ 1 200 espèces aux Nouragues (Guyane française). Ces chiffres sont d'ailleurs comparables à des données africaines (1 140 espèces à Makokou, Gabon). A l'échelle de la parcelle, les chiffres sont plus fluctuants, et varient de 50 à 350 pour des surfaces de 1 000 m2 de forêt tropicale humide. L'ensemble de ces valeurs vérifient la loi empirique qui relie nombre d'espèce (biodiversité) et surface du territoire étudié: la multiplication par 10 de la superficie d'un habitat peut permettre le doublement du nombre d'espèces qu'il peut héberger.
Ainsi la Malaisie héberge une flore deux fois plus diversifiée que celle de la Guyane. Lorsqu'on les compare, ces deux flores présentent des caractéristiques très différentes tant par leurs modes de dispersion que par leur taux d'endémisme.

Mécanismes de dispersion et modes de recolonisation forestière
La dissémination des espèces s'effectue par le transport des graines. Différents agents, de nature vivante ou non, sont responsables de ce transport. Dans la problématique des transgressions et régressions forestières liées aux fluctuations climatiques, la notion de vitesse de dissémination des graines est essentielle. Malgré l'extrême variabilité et le caractère aléatoire des vitesses de dispersion, on peut distinguer deux catégories :
- les espèces à vitesse de dispersion rapide, susceptibles de se déplacer de plusieurs mètres à centaines de mètres par an. Les agents de dispersion sont principalement le vent et les animaux vertébrés (mammifères et oiseaux) ; ces derniers ingèrent des fruits pulpeux et éliminent les graines intactes (zoochorie).
- les espèces à vitesse de dispersion lente susceptibles de se déplacer de quelques mètres ou dizaines de mètres par siècle. Les graines sont dispersées autour de la plante-mère juste en périphérie sans intervention des animaux, les fruits étant souvent des capsules sèches sans pulpe (figure 1). Parmi ces espèces, on peut distinguer un ensemble d'herbacées à dispersion particulièrement lente, dans la mesure où les fruits capsulaires contiennent de très petites graines (inférieures au millimètre) dispersées par les gouttes de pluie.

Les arbres
En Guyane comme dans les autres zones forestières d'Amérique tropicale, environ 80 % des espèces d'arbres sont dispersées par les mammifères et les oiseaux; les chiffres sont comparables en Afrique de l'ouest. En Asie tropicale, par contre, en dehors des espèces dispersées par les vertébrés, de nombreux groupes possèdent des fruits secs dont les graines tombent au sol et restent à faible distance de l'arbre porteur, même s'ils sont secondairement transportés par des rongeurs. Il est remarquable de constater que les familles d'arbres les plus importantes en nombre d'espèces en Asie tropicale sont celles dont la majorité des espèces n'ont précisément pas de système de dispersion rapide. Ainsi, en Malaisie péninsulaire, la plus importante famille d'arbres moyens et petits est constituée par les Euphorbiacées, avec 286 espèces, alors que les Diptérocarpacées représentent, de loin, la plus importante famille de grands arbres constituant la canopée, avec 155 espèces. Ces deux familles possèdent des fruits secs dispersés à faible distance par les sépales en forme d'ailes (Dipterocarpacées) ou des fruits secs souvent explosifs et expulsant les graines à quelques mètres au maximum de l'arbre porteur (nombreuses Euphorbiacées).

Les plantes de sous-bois
La comparaison Guyane/Malaisie a pu être effectuée de façon globale: 75 % des herbes et arbustes des sous-bois guyanais possèdent des fruits "bacciformes" attractifs pour les oiseaux ou les chauves-souris qui sont les principaux agents disperseurs des graines; ce sont donc des espèces à dispersion rapide. En Malaisie, ce pourcentage tombe à 57 %. Parmi les autres espèces, qui sont donc à dispersion lente (25 % des espèces guyanaises et 43 % des espèces malaises), des différences remarquables entre les deux zones concernent les espèces à dispersion particulièrement lente (espèces dont les fruits secs capsulaires contiennent de très petites graines dispersées par les éclaboussures des gouttes de pluies et dont les minuscules plantules fragiles ne peuvent s'établir avec succès que sur les rochers et les pentes) : alors que 22% des espèces malaises sont concernées par ce mode de dispersion, seulement 4% le sont en Guyane.

Ainsi se dessine une grande différence entre la flore de Guyane et celle de Malaisie. Parmi les plantes de sous bois, en dehors des espèces dispersées par les animaux (dont le nombre est déjà double en Malaisie), il existe tout le cortège d'espèces non zoochores dispersées autour du pied-mère,(dont le nombre est cinq fois supérieur en Malaisie); et, parmi ces dernières, il existe les espèces à dispersion extrêmement lente, qui sont 15 fois plus nombreuses en Malaisie. On retrouve une tendance comparable chez les arbres: les espèces d'arbres essentiellement dispersées autour du pied-mère sont nombreuses en Malaisie et rares en Guyane, où la zoochorie prédomine largement.

Rôle des variations climatiques et du relief
Les différences de richesse en espèce doivent être reliées à l'histoire des flores et à la topographie. Si la Malaisie péninsulaire est riche en espèces, il est difficile de ne pas établir un lien tout d'abord entre cette diversité des espèces et la diversité topographique. Cette région montagneuse s'étale entre le bord de la mer et 2.200 m d'altitude. Ces variations de relief permettent la présence d'espèces de basse altitude et d'espèces de montagne, ce qui n'est pas le cas en Guyane où le relief dépasse à peine 800 m.

En ce qui concerne les plantes de sous-bois dont les petites graines ne peuvent germer avec succès que sur les supports inclinés tels que les pentes de terre plus ou moins stabilisées ou des rochers, il est difficile de dissocier l'effet "montagne", avec les diminutions de température et l'augmentation d'humidité, de l'effet "support", en raison de l'abondance des supports inclinés en montagne. Cependant d'autres espèces des mêmes genres se retrouvent dans les sites rocheux de basses altitude, en particulier sur les collines calcaires. Pendant les phases climatiques humides, ces espèces prospèrent aussi bien en basse altitude qu'en montagne; mais, pendant les phases plus sèches, les espèces de basse altitude sont plus vulnérables et peuvent essentiellement persister dans les reliques forestières de vallées encaissées, sur les rochers situés à proximité des ruisseaux. En moyenne montagne, les refuges forestiers étant plus nombreux, ces espèces de pentes à faible vitesse de dispersion persistent en de nombreux sites. Ainsi, même si les espèces de basse altitude disparaissent en partie lors des phases sèches, un réservoir subsiste sur les reliefs avoisinants.

Le faible relief de la Guyane entraîne d'une part une rareté relative des milieux pentus et rocheux, et d'autre part une réduction des zones de refuges lors des phases climatiques sèches. Ces caractéristiques ne sont pas favorables aux espèces à faible vitesse de dispersion qui, même si elles ont pu s'installer par conquête du terrain de proche en proche au cours d'une longue phase climatique humide, sont en grande partie éliminées lors de phases sèches. Les zones refuges pour ces espèces ne sont plus distantes de quelques kilomètres ou dizaines de kilomètres d'un site d'implantation en plaine, comme dans le cas de la Malaisie, mais de plusieurs centaines, voire plusieurs milliers de kilomètres.

Une confirmation de ce mécanisme est apportée par la constatation suivante : les grands genres caractérisés par des espèces à faible vitesse de dispersion pullulent en espèces et en individus dans les forêts de moyenne altitude en périphérie du bassin amazonien (contreforts des Andes, Mata Atlantica au Sud-Est du Brésil, Amérique centrale). La rareté actuelle de ces groupes en Guyane, comme dans le reste du bassin amazonien, résulte vraisemblablement de l'existence de fortes sécheresses ayant très globalement affecté l'Amazonie sensu lato (incluant la Guyane). A cette échelle, ce ne sont vraisemblablement pas les événements secs, relativement peu marqués, de l'Holocène qui ont entraîné ces disparitions, mais plutôt d'autres grands événements climatiques antérieurs.

Rôle des zones refuges
L'absence quasi totale de ces petites espèces fragiles à faible vitesse de dispersion en Amazonie plaide pour un caractère drastique de ces événements secs. En effet, si l'on compare la situation actuelle de l'Amazonie avec celle de l'Afrique de l'Est, aux latitudes équatoriales, on constate qu'en Afrique les forêts denses n'occupent actuellement que quelques îlots collinaires ou de faibles montagnes comme les monts Usambara et Uluguru en Tanzanie ainsi que des petites forêts relictuelles de quelques kilomètres carrés le long de la côte. Dans une de ces minuscules forêts, entourée d'un paysage de savanes, et couvrant les parois d'un relief calcaire (Amboni Caves), on rencontre sur les pentes rocheuses plusieurs espèces de sous-bois à petits fruits capsulaires. Ces petites espèces, fragiles, à faible vitesse de dispersion, témoignent du caractère ancien et stable de ces forêts relictuelles. Leur haut taux d'endémisme plaide aussi pour leur ancienneté, leur stabilité et leur isolement relictuel pendant les phases sèches. La situation de ces Amboni Caves est très comparable, dans sa topographie et ses dimensions, à l'inselberg granitique des Nouragues en Guyane au pied duquel est situé une station d'observation du CNRS. Celui-ci s'élève à 300 m dans un paysage de forêt dense ne dépassant pas 30 m d'altitude.

L'inselberg des Nouragues
Dans les forêts couvrant les pentes de l'inselberg des Nouragues on rencontre sur les rochers de sous-bois, des petites espèces à fruits capsulaires dans les genres Episcia, Macrocentrum, Lembocarpus. Ces espèces ne se rencontrent qu'exceptionnellement dans la forêt haute située en périphérie. Il est très probable que les pentes de l'inselberg des Nouragues constituent un refuge forestier pendant les phases sèches qui éliminent ou réduisent la forêt environnante.
Ainsi, l'état actuel des Amboni Caves au Nord Est de la Tanzanie (5° de latitude Sud), minuscule relique forestière humide dans un vaste paysage de savane boisée souvent fortement anthropisée, pourrait évoquer l'état d'une forêt relictuelle sur les basses pentes de l'inselberg des Nouragues pendant une phase climatique sèche. Cela amène à émettre l'hypothèse que les phases de sécheresse et d'humidité ne seraient pas synchronisées, à ces basses latitudes, entre le Nord-Est de l'Amérique du Sud et de l'Est de l'Afrique, au moins en ce qui concerne les derniers siècles.

Spéciation et endémisme en sous-bois de forêt tropicale
Rappelons que la spéciation est le mécanisme aboutissant par évolution à la création de nouvelles espèces, le pourcentage d'endémisme représentant la proportion d'espèces propres à la région.

Si la richesse globale en Angiospermes varie du simple au double entre la Guyane et la Malaisie, la richesse en plantes de sous-bois varie du simple au triple et celles des espèces à vitesse de dispersion très lente, d'un facteur 15 . C'est parmi ces dernières espèces que l'on rencontre le plus grand nombre d'espèces endémiques. Parmi les grands genres de sous-bois renfermant plus de 40 espèces en Malaisie (Argostemma, Begonia, Sonerila, Didymocarpus) le taux d'endémisme est compris entre 87% et 96%. Les autres groupes, qui renferment surtout des espèces de sous-bois dont les fruits bacciformes sont dispersés par les vertébrés, sont moins riches en endémiques. En Guyane, seulement 148 espèces d'Angiospermes sont considérées comme endémiques, ce qui ne représente que 3.5% des espèces, tous groupes biologiques confondus.

Chez les petites espèces de sous-bois, il existe donc un lien direct entre haut taux d'endémisme et faible vitesse de dispersion (figure 2). Dans ce cas les interprétations classiques de spéciation par dérive génétique semblent alors satisfaisantes.

Espèces à faible vitesse de dispersion: la fragmentation forestière source d'extinctions
Lorsqu'on étudie la distribution de ces petites espèces vivant sur supports inclinés, on observe un endémisme local très marqué mais cette aire de distribution couvre néanmoins le plus souvent quelques dizaines à quelques milliers de kilomètres carrés. Ceci signifie qu'en dehors de la dispersion des graines par éclaboussures autour du pied-mère, responsable de la colonisation d'un support favorable, l'espèce doit obligatoirement être aussi dispersée à plus grande distance pour qu'une graine arrive au moins une fois sur chacun des supports favorables, séparés par des distances de quelques mètres ou centaines de mètres. Ces transports restent accidentels car tous les milieux favorables d'une zone donnée ne sont pas occupés. Ces petites espèces de pentes seraient donc en permanence soumises à la spéciation, leurs biotopes étant par principe fragmentés. Les événements secs sont très traumatisants pour ces espèces et les phases sèches du Quaternaire et de l'Holocène ont vraisemblablement entraîné des disparitions massives de ces espèces qui sont incapables de recoloniser rapidement les substrats favorables lors du retour de la forêt. Pour elles, la fragmentation forestière serait donc source d'appauvrissement, la fragmentation favorable à leur spéciation étant celle inhérente à leur biotope.

Espèces de sous-bois à grande vitesse de dispersion: la fragmentation forestiêre source de spéciation
Les modalités de spéciation apparaissent différentes chez les espèces à grande vitesse de dispersion. Le brassage génétique serait a priori élevé chez ces espèces largement dispersées à des distances variables, et dont le support d'établissement (le sol forestier) est globalement continu. Les phases de régression forestière, entrainant la fragmentation, pourraient alors être le moteur de la spéciation chez ces espèces, à condition toutefois d'être suffisament longues. Les retours de la forêt, lors de phases humides, entraîneraient alors la coexistence de ces espèces. Les phases sèches avec fragmentation n'entraîneraient donc pas d'extinction pour ces espèces du fait de la continuité de leurs biotopes et de leurs grandes vitesses de dispersion.Impact des changements climatiques

Ainsi, pour les plantes de sous-bois, on serait face à deux mécanismes d'augmentation de la richesse spécifique qui s'opposent suivant les phases d'extension ou fragmentation forestière consécutives de phases humides ou sèches :
- les phases sèches, par fragmentation forestière entraîneraient une forte spéciation chez les espèces terrestres à graines dispersées par les vertébrés (dispersion rapide);
- ces mêmes phases sèches entraîneraient la disparition de nombreuses espèces à dispersion lente qui se diversifient surtout pendant les phases humides grâce à la micro-fragmentation de leurs biotopes.

Conclusion
La comparaison détaillée de la flore entre Malaisie et Guyane montre que la flore de Malaisie a des caractéristiques très différentes de celle de la Guyane: plus riche en nombre d'espèces elle est aussi beaucoup plus riche en espèces endémiques et en espèces à dispersion lente. Ces caractéristiques s'expliquent en partie par des phases de sécheresse vraisemblablement plus atténuées en Malaisie, ce qui paraît plausible à cause du caractère insulaire de ce pays. De plus, sa topographie montagneuse, en offrant beaucoup de possibilité de zones refuges, atténuerait l'impact des perturbations climatiques.

En Guyane la situation est toute autre. Durant l'Holocène les recherches menées dans le cadre d'ECOFIT ont montré l'existence d'incendies passés, antérieurs à l'occupation humaine, dans une région où l'humidité actuelle interdit leur existence. Le climat a donc pu être beaucoup plus sec sur une période de temps, l'Holocène, considérée comme climatiquement stable à l'échelle globale. Sur une plus longue échelle de temps, le climat a vraisemblablement été fortement modifié et parfois plus aride. La pauvreté de la Guyane comparée à la Malaisie serait alors le résultat de fortes régressions forestières lors de phases climatiques sèches ainsi que de l'existence de refuges forestiers plus réduits en surface et en nombre. Les reliefs isolés de type "Inselberg" atténueraient néanmoins cette pauvreté en constituant des refuges pour les flores humides en bas de pente et des refuges pour les flores sèches à leur sommet.

Contact :
Patrick Blanc
Laboratoire de Biologie Végétale Tropicale
Université P. et M. Curie Paris 6
12, rue Cuvier
75252 Paris Cedex