Extrait de la Lettre n°10 du Programme International Géosphère Biosphère-Programme Mondial de Recherches sur le Climat (PIGB-PMRC)

1 - Evolution de la végétation en Europe lors du dernier cycle climatique (sédiment du lac du Bouchet) reconstituée à partir des spectres polliniques. D’après les travaux de M Reille, V. Andrieu, J-L. De Beaulieu, P. Guenet et C. Goeury.

2 - Evolution de la végétation durant les différents interglaciaires en Europe : une grande similitude.
D’après les travaux de J-L. De Beaulieu, M Reille, J. Guiot, V. Andrieu, R. Cheddadi.

Comment a évolué la végétation sur l’Europe durant les plusieurs milliers d’années d’un climat chaud et humide tel que celui de l’Holocène (interglaciaire actuel)? quels peuvent être les moteurs de cette évolution? dans quelle mesure cette dynamique de végétation a eu lieu de façons semblable durant les précédents interglaciaires? où étaient les refuges des plantes durant les glaciations? autant de questions clé dont la réponse semble nécessaire pour comprendre l’évolution de la végétation lorsque les conditions climatiques sont susceptibles d’évoluer. L’étude des pollens permet de les aborder.

L’étroite dépendance de l’environnement végétal vis à vis des paramètres climatiques fait que les variations du premier ont été utilisée de longues dates comme indicatrices des changements climatiques. Aujourd’hui le réchauffement sensible depuis un siècle se révèle bien corrélé avec les perturbations de l’ère industrielle et devrait s’amplifier dans les siècles à venir. L’exploration des changements de végétations passées pour tenter d’y trouver des analogues de la situation qui s’annonce devient un important outil de prospective.

Les pollens outils de reconstitution
Les grains de pollen et les spores sont émis en très grande quantité par les végétaux et la nature très résistante de leur enveloppe externe leur vaut de bien se conserver à l’abri de l’air après enfouissement dans les sédiments (lacs, tourbières, sédiments marins proches des côtes). Même si la proportion de pollen ainsi préservée est infime, leur très grande abondance permet d’établir une relation statistique entre la végétation environnante et le stock de pollen provenant d’une couche sédimentaire (assemblages polliniques).

La reconstitution de la végétation et des conditions climatiques correspondantes (température, humidité) se fait à l’aide d’une fonction de transfert établie sur la végétation actuelle. Cette reconstruction ne peut être parfaite car il existe certains biais ( les plantes n’émettent que très peu de pollens, en remontant dans le passer on peut se trouver dans des situations sans analogues actuels); elle doit naturellement faire appel à la pluridisciplinarité pour être enrichie, cependant les essences forestières européennes étant surtout constituées de gros producteurs de pollen, il est facile de reconstituer les successions d'écosystèmes forestiers.

Cohérence de l’évolution des biomes européens durant le présent interglaciaire
Durant l'actuel interglaciaire (l’Holocène) on constate en reconstituant la végétation une évolution permanente du couvert végétal. Ces changements n'ont pas été synchrones à travers l'Europe moyenne. Cependant, on retrouve pratiquement la même dynamique, à savoir des ordres de succession d'écosystèmes très proches, surtout dans les phases initiales. Les différences que l'on observe concernent le "timing" de l'apparition d'une espèce à un endroit donné, l'importance qu'elle représente à l'intérieure de l'écosystème ainsi que la durée de sa présence dans ce même écosystème.

Les premiers arbres à se répandre en Europe à la transition entre le dernier glaciaire et l’holocène (Tardiglaciaire) sont le genévrier (Juniperus) et le bouleau (Betula) suivi des pins (Pinus). Ces trois espèces se propagent durant une phases chaudes (Bölling et Alleröd) et se rétractent durant la dernière période froide de la deglaciation (Dryas Récent), ou les arbres ont reculé au profit de la steppe. Puis, vers 10.000 BP (âge 14C) a commencé une propagation continue des arbres tempérés à travers toute l'Europe.

Les premiers arbres tempérés à se propager et à occuper de grands espaces durant les 2 à 3 premiers millénaires, dont témoignent les grandes quantités de pollens retrouvées dans les sédiments, sont le noisetier (Corylus), le chêne (Quercus) et accessoirement l’orme (Ulmus) D'autres arbres tempérés tels que le frêne (Fraxinus), le tilleul (Tilia), apparaissent plus tardivement à l'intérieure d'une forêt mixte encore dominée par le chêne et le noisetier. L’aulne (Alnus) envahit les dépressions humides. Le timing de l'apparition des espèces tempérées en Europe dépend de leur lieu de refuge glaciaire, de leur vitesse de propagation ainsi que de leur compétitivité à l'intérieur de chaque écosystème. La base européenne de données polliniques (ayant quelque 900 enregistrements polliniques répartis sur toute l'Europe) nous permet de situer les zones refuges ainsi que de retracer les routes de recolonisation empruntées par les différentes espèces.

Par exemple, le chêne ayant plusieurs refuges dans plusieurs sites méditerranéens et étant un arbre qui supporte la concurrence des autres espèces, a colonisé l'Europe plus rapidement et de façon extensive. La reconstitution de la propagation du hêtre (Fagus) montre une histoire différente de celle du chêne. Les refuge du hêtre étant prés de la mer Noire et en Italie du sud, Ces arbre étant d'une compétitivité moyenne, sa propagation s'est faite de façon plus tardive de l'Est vers l'Ouest. Dans les Balkans, dans certains sites il précède tous les arbres tempérés décidus grâce à l'amélioration du climat mais comme il est moins compétitif que le chêne il régresse. Sa propagation réelle est ainsi retardée. En Italie, bien que des refuges aient été décelé dès le Tardiglaciaire dans les Apennins méridionaux, le hêtre, d’abord supplanté par les chênes, ne commence à s’étendre que vers 6 ka - 6.5 ka (flexure climatique ou début de perturbations par l’homme). Ce n'est que vers 3.5 ka qu'il apparaît en Espagne et au NW de l'Europe, ce qui montre bien sa route de recolonisation. Les conifères de montagnes ou de hautes latitudes (sapin, épicéa) ne voient leur aire s’étendre que dans la deuxième moitié de l’Holocène. Comme pour le hêtre, les refuges de l’épicéa sont orientaux. Cette essence très répandue durant le Tardiglaciaire dans les Alpes orientales mettra plus de 6000 ans pour atteindre les Alpes françaises et le Jura et ne colonisera le Massif Central qu’au XIX° siècle grâce aux reboisements !

Le schéma de ces successions forestières, à savoir les forêts de conifères suivies des tempérées décidues et finalement des conifères, de la fin de la dernière deglaciation au cours du présent interglaciaire, se retrouve ainsi dans l'ensemble des enregistrements polliniques européen. Dans ce schéma, il y a des différences qui concernent la composition spécifiques des écosystèmes qui se succèdent mais à grande échelle ou en termes de biomes il y a une grande cohérence à travers toute l'Europe.

Pourquoi cette évolution
Durant cette période différents facteurs peuvent être à l’origine de cette évolution

- un facteur purement climatique . Bien que durant l’Holocène le climat reste dans fourchette de température stable (a 1° près), l’insolation saisonnière, elle, varie par suite de la précession de l’axe de rotation de la terre (ce dernier a effectué une demi rotation durant ces derniers dix mille ans). De 11 000 ans a l’actuel, l’insolation a baissé de 6% en été et augmenté de 6% en hiver par suite de l’évolution des paramètres orbitaux (précession et excentricité de l’orbite terrestre).

- mais surtout, évolution liée à d'autres facteurs que le climat : l’évolution des sols, la compétition entre espèces; les barrières orographiques et écologiques peuvent également jouer un rôle de toute première importance.

L’actualité d’une telle question
Ces questions sont à l’ordre du jour (voir congrès de l’INQUA, août 99), quels sont les mécanismes de base qui gouvernent l’évolution du couvert végétal durant l’interglaciaire présent? La compréhension d’une telle question est l’un des aspects nécessaires pour mieux prévoir ce qu’une augmentation éventuelle de quelques degrés sur le siècle prochain pourrait entraîner en l’absence d’une variation d’insolation. pour mieux comprendre cette dynamique il convient d'approfondir à la fois les modèles climatiques et les modèles écologiques (dispersion, compétition) et de développer les stratégies de couplage.

Différence entre un glaciaire et un interglaciaire en Europe
L’ensemble de différents proxies climatiques montrent qu’en moyenne annuelle la température pouvaient descendre durant les époques glaciaires jusqu’à 10° au dessous des moyennes actuelles.

Dans la longue séquence du lac du Bouchet (figure 1) l'intervalle enregistré couvre le dernier cycle climatique :

- l'Holocène et le Tardiglaciaire (de 0 à 1,90m : entre le présent et 13.000 BP),
- le dernier pléniglaciaire (de 1,90m à 15,85m : entre 13.000 BP et 75.000 BP)
- un ensemble complexe, entre 15,85m et 21,80m, correspondant successivement au dernier interglaciaire (entre 130.000 et 110.000 BP, bas de la séquence) et plusieurs oscillations climatiques marquant la transition au pléniglaciaire (entre 110.000 et 75 000 BP).

Les spectres polliniques (variations des pourcentages polliniques) des principales plantes ou groupes de plantes rencontrées sont portés sur la figure. On constate la quasi disparition des pollens d'arbres à l'exception du pin au profit de plantes de steppes ou de prairies (toundra-steppe) indiquant le plus souvent les conditions climatiques qui règnent actuellement dans le grand nord ou au dessus de 2300 M d'altitude dans les Alpes. Les variations des pourcentages de Pins, la moins grande rareté de pollens de bouleau, ou d'épicéa signalement des périodes de légère amélioration climatique. Cette relative homogénéité du signal donné par la végétation contraste avec les très nombreuses oscillations identifiées dans les carottes marines de l'Atlantique nord ou les glaces du Groenland. Il est probable que la végétation est trop appauvrie pour répondre rapidement à de très brefs épisodes de réchauffement au cours du glaciaire.

Comme cela a été indiqué plus haut, durant le dernier maximum glaciaire les arbres se sont réfugiés au sud de l'Europe ou ils ont pu survivre grâce au climat favorable et isolé de certaines régions autour de la Méditerranée. A partir de ces refuges se situant principalement en Grèce, en Italie, en Espagne et autour de la Mer Noire les essences tempérées se sont propagée à travers l'Europe au cours de l’Holocène.

L’évolution aux précédents interglaciaires
Pour comprendre l'évolution du présent interglaciaire, il est utile de la comparer avec celle des grands interglaciaires qui, depuis environ un million d'année, scandent tous les 100.000 ans les grands cycles de Milhankovich. C'est encore grâce aux sédiments piégés dans les cratères du Velay que l’évolution du couvert végétal en Europe a pu être reconstitué sur les quatre précédents interglaciaires allant du stade isotopique marin 5e ( ~130 ka) ; 7 (~245 ka),..9 (~340 ka), et 11 (~430 ka).

La figure 2 montre les variations de fréquences polliniques des principaux taxons forestiers au cours des interglaciaires débutant chacun des 4 cycles. Dans tous les cas, après une phase de colonisation pionnière par les pins (Pinus) et secondairement les bouleaux (Betula), a lieu une phase plus ou moins longue d’expansion du cortège du chêne (Quercus) et du noisetier (Corylus) qui correspond à l’optimum thermique.

Puis des développement des feuillus et des conifères moins thermophiles et/ou à dispersion plus lente et enfin la forêt boréale. Sauf pour cette dernière étape qui n’est pas encore atteinte, on retrouve la même dynamique générale qu’au cours de l’Holocène, mais bien des différences existent dans le détail. Au début de l’Holocène, l’expansion de Quercus est précédée par celle de Corylus, ce qui a pu être expliqué par l’aptitude de ce dernier taxon à jouer un rôle pionnier. Cette interprétation est invalidée puisque dans tous les interglaciaires précédents la forêt de chêne est établie avant l’optimum du noisetier.
- Dans 3 cas l’if (Taxus) connaît une phase de prospérité marquant le début de la régression de la chênaie mixte. Il n’aura localement aucun succès durant l’Holocène, mais il existe des régions très localisées où un optimum Holocène a été enregistré après le maximum des chênaies mixtes (nord du Dauphiné et Jura : Clerc,1988, Ruffaldi,1991, Corse : Reille, 1976).
- Dans trois cas cette régression profite au charme (Carpinus) qui cependant ne joue aucun rôle pendant l’interglaciaire de Praclaux (et l’Holocène).

Les taxons montagnards, sapin (Abies), hêtre (Fagus) et épicéa (Picea) connaissent des succès divers: l’interglaciaire de Praclaux est caractérisé par l’extension précoce et le long succès d’Abies, associé à Picea puis à Fagus (c’est aussi la seule fois que l’on rencontre un taxon disparu d’Europe de l’ouest, Pterocarya); durant l’interglaciaire de Landos, Abies et Fagus prennent simultanément le relais de Carpinus; durant Bouchet 1, aucun des taxons montagnards ne connaît d’expansion, la dynamique de la fin de l’interglaciaire semblant être interrompue par un coup de froid directement favorable aux pinèdes boréales. Durant le dernier interglaciaire Abies et surtout Picea connaissent des phases de forte expansion alors que Fagus est absent comme dans la plupart des séquences européennes de même âge. Ce trait l’oppose à l’Holocène durant lequel le hêtre joue un rôle majeur alors que l’épicéa est absent.

Les différences entre les successions forestières des ces interglaciaires sont à l’évidence dues à des causes internes : les refuges au cours des précédents glaciaires n’avaient pas les mêmes localisations et ont déterminé à chaque reconquête des routes migratoires différentes, avec des conditions de concurrence différentes, elles sont aussi contrôlées, comme cela été dit pour l’Holocène par des facteurs orbitaux variables d’un interglaciaire à l’autre. Si chaque début d’interglaciaire coïncide bien avec un maximum d’ensoleillement aux latitudes nord, l’amplitude de cette ensoleillement, ses variations au cours de l’interglaciaire, les paramètres de saisonnalité n’ont pas été identiques et ont favorisé telle dynamique plutôt que telle autre. La encore écologues et climatologues doivent conjuguer leurs expériences pour conjuguer leurs modèles.

Où en sommes nous dans l’évolution climatique de notre présent interglaciaire?
Pratiquement tous les interglaciaires décrits ici présentent un optimum climatique précoce suivi d’une lente dégradation, s’accélérant brutalement en fin d’interglaciaire. Il n’est pas facile de comparer les dynamiques de végétation de sorties d’interglaciaires avec celles de la deuxième moitié de l’Holocène, dans la mesure où, depuis le Néolithique, l’homme a perturbé les successions naturelles et le paysage. Les conditions actuelles semblent cependant encore loin de celles qui prévalaient à la fin des interglaciaires et rien ne laisse attendre l’imminence d’une prochaine glaciation. C’est la raison pour laquelle le choc d’un réchauffement artificiel du à l’effet de serre peut entraîner des bouleversements considérables dans l’équilibre biologique planétaire.

Contact :
Jacques-Louis De Beaulieu
Laboratoire botanique historique et palynologie
Faculté des sciences de St Jérôme, case 451
13397 Marseille Cedex 20
jacques-louis.de-beaulieu@lbhp.u-3mrs.fr