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Hervé LE GUYADER
UMR CNRS 7622,
Laboratoire de biologie du développement
Université Pierre et Marie Curie
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" Rien
n’a de sens en biologie, si ce n’est à la lumière
de l’évolution ". Ce célèbre
aphorisme de Theodosius Dobzhansky (1900 – 1975) révèle
bien ce qu’est la théorie de l’évolution pour
un biologiste, le cadre conceptuel au sein duquel toute donnée
scientifique trouve tout son sens.
LES GENES HOMEOTIQUES
Pour illustrer ce fait, prenons l’un
des plus beaux exemples de la biologie moderne, celui des gènes
homéotiques. Ces gènes particuliers de développement
ont tout d’abord été mis en évidence, puis longuement
étudiés, chez la drosophile.
Qui s’y intéressait jusqu’au milieu des années
80 ?
Principalement les généticiens et, surtout, les spécialistes
de drosophiles. Puis on a découvert que les mêmes gènes
(ou plus exactement des gènes homologues) structuraient également
le développement antéro-postérieur des vertébrés.
L’explication ? Elle est a priori simple : ces gènes
ont été hérités d’un ancêtre commun.
Que disent alors les paléontologues ? Que cet ancêtre commun
date au bas mot de 540 millions d’années. Subitement, cette
dimension temporelle relativise complètement le premier résultat.
Ce qui pouvait paraître à certains comme une caractéristique
de la drosophile, voire des insectes, acquiert une grande généralité
en devenant l’apanage d’une grande partie des animaux (en fait,
seulement les bilatériens). La découverte des gènes
homéotiques a alors été vulgarisée ; en 1995,
Ed Lewis a reçu le Prix Nobel, avec Christiane Nüsslein-Volhard
et Eric Wieschaus, un siècle et un an après la définition
du concept d’homéose par William Bateson (1861
– 1926). C’est la théorie de l’évolution
qui a permis d’appréhender l’importance considérable
des gènes homéotiques, et c’est à ce moment
qu’on les a popularisés. Pour généraliser cet
exemple, toute démarche comparative en biologie ne brille de ses
feux qu’à l’intérieur d’un schéma
évolutif. En retour, de telles généralisations deviennent
les principales preuves de la théorie de l’évolution
qui reste le seul cadre conceptuel donnant son unité à l’ensemble
de la biologie (paléontologie comprise), quelle que soit la sous-discipline
ou le niveau d’organisation.
Reconnaître l’évolution conduit à constater
l’existence d’une histoire, sur la Terre, de l’ensemble
des organismes vivants. Comprendre l’évolution consiste
à déceler les mécanismes qui ont présidé
à la structuration actuelle de la biodiversité, en
permettant les multiples adaptations des animaux, des végétaux,
des organismes unicellulaires, adaptations qui sont parfois d’une
telle précision qu’elles semblent défier l’imagination.
Il s’agit donc tout à la fois de décrypter la manière
dont les organismes se sont modelés dans leurs formes et leurs
fonctions, et de rechercher l’origine des nouveautés et des
potentialités évolutives. Ainsi les recherches sous-tendues
par le concept d’évolution se séparent clairement en
deux volets ; les unes visent la reconstruction de l’histoire de
la vie, les autres tendent à comprendre les modalités
et les processus de l’évolution.
Beaucoup de temps a été nécessaire pour qu’une
telle ligne directrice puisse émerger. En effet, au cours de longs
tâtonnements, il a fallu de la réflexion, et il a fallu des
faits. Petit à petit, les éléments essentiels sont
apparus pour donner un cadre conceptuel qui a acquis sa cohérence
au milieu du XXème siècle, pour s’enrichir par les
résultats les plus récents de la systématique
et de la biologie moléculaire.
CLASSER LES ORGANISMES
Il est indispensable de retracer les grandes
lignes de l’histoire de cette théorie, afin de comprendre
l’émergence difficile de ce cadre conceptuel a priori
simple, mais d’une grande complexité dans le détail.
Tout a commencé par la volonté de classer les organismes.
Les premières classifications du monde vivant ont été
de type utilitaire, étant donné que c’était
d’un catalogue raisonné dont on avait besoin. Ainsi, en botanique,
dès Théophraste (vers 372 – 287 av. J.–C.), on
distinguait les arbres, les arbustes, les plantes médicinales,
les plantes vénéneuses... De telles classifications, réalisées
par les Grecs puis les Romains, perdurèrent jusqu’à
la Renaissance, jusqu’à ce que l’on reconnaisse qu’elles
n’étaient pas satisfaisantes.
Mais comment faire autrement ? Ce fut tout d’abord un constat d’échec
- qui amena certains auteurs à donner une classification par
ordre alphabétique -, puis de multiples tentatives (les systèmes
et les méthodes), les unes basées sur la morphologie des
feuilles ou des racines, d’autres sur la structure des fleurs, d’autres
encore sur la nature des graines ou des fruits... Les résultats,
bien que sensiblement différents suivant les approches, permettaient
dans bon nombre de ces tentatives de retrouver les grandes familles de
la botanique. Certains naturalistes, comme le Suédois Carl von
Linné (1707-1778), affirmèrent que ce ne pouvait être
une simple coïncidence ; il devait exister une classification unique,
dite Classification Naturelle, peut-être inaccessible dans sa totalité,
mais que l’on retrouvait localement de temps à autre. Il y
avait donc bel et bien un "Ordre de la Nature" qui, dans la
culture judéo-chrétienne de l’époque, correspondait
bien sûr à celui de la création divine. C’est
de cette époque que date la hiérarchie des taxons, à
savoir pour le monde animal : Règne / Embranchement / Classe /
Ordre / Famille / Genre / Espèce.
UNE ECHELLE DES ETRES
Parallèlement, une longue tradition
remontant à l’Antiquité défendait l’existence
d’une " Échelle des Êtres ", c’est-à-dire
l’établissement d’une hiérarchie de l’ensemble
des éléments figurés d’origine naturelle, dont
les organismes vivants, suivant une complexité croissante. On trouvait
en bas de l’échelle les quatre éléments, puis
les minéraux, suivis des végétaux ; les animaux étaient
rangés selon leur plus ou moins grande ressemblance avec l’Homme
: vers, poissons, amphibiens et reptiles, oiseaux et mammifères.
L’Homme était bien évidemment au plus haut de l’échelle
des êtres matériels,... mais, à une certaine époque,
plus bas que les anges et archanges. Au XVIIIème siècle,
Gottfried Leibniz (1646 - 1718) popularise cette échelle des êtres,
qui va être reprise par Charles Bonnet (1720 - 1793) en biologie.
Dès lors, deux conceptions vont interférer, celle de l’Échelle
des Êtres et celle de la Classification Naturelle.
LA SUBORDINATION DES CARACTERES
Les progrès vont être très
importants quand, avant la Révolution, Bernard de Jussieu
(1799-1876) et son neveu Antoine-Laurent (1748-1836) vont définir
la notion-clé de subordination des caractères. Ils se rendent
compte que, pour déterminer un taxon donné, une classe par
exemple, l’idéal est d’avoir un (ou plusieurs) caractère(s)
constant(s) à l’intérieur de cette classe et variable(s)
dans toutes les autres. Un type de caractère est donc utile à
un niveau précis de la classification, certains au niveau de l’ordre,
d’autres au niveau du genre... Les caractères sont donc "subordonnés".
On peut alors faire un tri parmi les caractères issus de descriptions
détaillées, et faire surgir ceux qui sont pertinents d’un
point de vue taxinomique, en les hiérarchisant. On pensait
avoir trouvé la "Méthode Naturelle" menant à
la Classification Naturelle. Si les Jussieu l’appliquent en otanique,
dès la fin du XVIIIème siècle, Jean-Baptiste Lamarck
(1744-1829) et Georges Cuvier (1769-1832) l’appliquent au
monde animal, le premier essentiellement chez les mollusques et les animaux
vermiformes, le second chez les vertébrés et pour l’ensemble
des animaux.
LA NOTION DE TRANSFORMISME
C’est à ce moment qu’émerge,
de façon structurée, la notion de transformisme,
c’est-à-dire l’idée que les organismes vivants
peuvent se "transformer", suivant le temps. Mais, pour que ce
concept puisse être développé de façon pertinente,
il faudra démontrer l’inanité de certaines croyances.
Citons en deux. L’adhésion à l’existence de la
génération spontanée empêchait évidemment
la structuration d’un quelconque concept évolutif, car on
pouvait alors imaginer des apparitions d’animaux de la même
espèce à différents moments de l’histoire, par
différents événements de génération
spontanée. Dès 1765, Lazzaro Spallanzani (1729 – 1799)
conteste ce dogme. Mais il faudra en fait attendre la controverse Pasteur–Pouchet
pour qu’il soit définitivement enterré. On peut tenir
le même raisonnement avec l’idée de métamorphose.
En effet, au XVIIème siècle existait encore l’idée
de la transformation d’un organisme adulte en un autre organisme
adulte. Par exemple, les anatifes (crustacés cirripèdes)
pouvaient se transformer en canards ; ou encore, en Afrique, existaient
des arbres dont les feuilles se transformaient en poissons quand tombant
dans l’eau d’une rivière ou en chauve-souris quand entraînées
par le vent. Tout cela, évidemment, dut être réfuté
pas à pas. Enfin, il y a le problème du temps ; Georges
Buffon (1707 – 1788) bat en brèche les 6000 ans proposés
par certains théologiens comme âge de la Terre, âge
calculé à partir du recensement des générations
décrites dans la Bible. Il propose plusieurs centaines de milliers
d’années puis, dans une lettre, plusieurs millions. L’intérêt
de cette proposition réside dans la démarche. Buffon se
base sur une expérience. Il considère que la Terre a été
à un moment une boule de roche en fusion. Il calcule le temps qu’un
boulet de canon met pour se refroidir, et applique une règle de
trois, connaissant la masse de la Terre. Même si le raisonnement
et le calcul étaient simplistes, on abandonne des temps brefs qui
n’autorisaient pas d’évolution.
LE CONCEPT D'HOMOLOGIE
L’application au monde animal des idées
des Jussieu eut des résultats extrêmement positifs ; ainsi,
on constata qu’au niveau des embranchements, le caractère
pertinent était le plan d’organisation. Les quatre embranchements
définis par Cuvier - les vertébrés (Vertebrata),
les articulés (Articulata), les mollusques (Mollusca) et les radiaires
(Radiata) - se trouvent caractérisés par des plans si différents
qu’ils en paraissent irréconciliables, confirmant Cuvier dans
son fixisme. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844)
va être amené à définir l’homologie
- bien qu’à l’époque ce n’était
pas ce terme qui fut utilisé -, notion essentielle qui permet
de comparer des organismes ayant même plan d’organisation.
Sont homologues deux organes qui ont même situation dans un plan
d’organisation, ce qui sera interprété plus tard comme
témoignant d’une même origine embryologique. Ce concept
va briser la notion de similitude globale. En effet, deux organes peuvent
être homologues et n’avoir ni même taille, ni même
forme, ni même fonction. Les pattes antérieures des mammifères
en sont un bon exemple : la patte du cheval, l’aile de la chauve-souris,
l’aileron de la baleine sont homologues. Un tel critère va
être employé avec succès en zoologie, puis va revenir
en botanique, principalement par le botaniste suisse Augustin-Pyrame de
Candolle (1778-1841).
LA "MORT DES ESPECES"
Parallèlement, Cuvier, par ses travaux
de paléontologie, montrait que les espèces pouvaient disparaître,
introduisant le concept crucial de " mort des espèces ".
On ne pourra alors sauver le fixisme que par le biais de créations
multiples. Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, entreprenant des travaux d’embryologie,
constatait avec Étienne Serres (1786-1868) qu’au cours de
leur développement, les embryons des organismes " supérieurs
" passaient transitoirement par des formes identiques à celles
revêtues de manière permanente par des organismes "
inférieurs ". Parallèlement, Karl von Baer (1792-1876)
clamait que la comparaison devait se faire entre embryons différents
et non entre l’embryon d’un animal et le stade adulte d’un
autre. Il montrait qu’au cours de l’embryogenèse les
caractères généraux, par exemple ceux caractéristiques
de l’embranchement ou de la classe, apparaissent avant les caractères
particuliers des taxons de bas rang, comme le genre ou l’espèce.
Pendant ce temps, Lamarck avait proposé la première hypothèse
transformiste raisonnée, ceci dans sa leçon introductive
de son cours au Muséum en 1901, puis publiée en 1809 dans
sa Philosophie zoologique. Il admettait que les espèces
se modifiaient progressivement au cours du temps, à partir d’un
état primitif très simple apparaissant par génération
spontanée. Les organismes étaient alors engagés dans
un processus d’accroissement de la complexité. Son interprétation
n’eut pas beaucoup de succès.
LE CONCEPT DE DESCENDANCE AVEC MODIFICATION
En introduisant le concept de descendance
avec modification, Charles Darwin (1809-1882) va donner une toute
autre vision de la Classification Naturelle. Pour lui, les caractères
utiles en taxinomie - les caractères homologues -,
sont ceux qui sont hérités d’un ancêtre commun
; ainsi, il affirme que toute classification doit être généalogique,
et que la communauté de descendance est le lien caché que
les naturalistes ont longuement cherché. Classer les animaux et
faire de la phylogénie deviennent alors une seule et même
chose ; Il ne peut y avoir qu’une seule classification naturelle,
puisqu’il n’y a eu qu’une seule histoire de la vie sur
Terre. La structuration de la biodiversité actuelle n’est
que le résultat d’une longue histoire. Définir les
liens de parenté entre espèces peut permettre de mieux comprendre
les mécanismes qui sous-tendent cette évolution.
Les relations entre embryologie et systématique s’éclairent
alors différemment. Les intuitions de Geoffroy Saint-Hilaire et
de Serres d’une part, de von Baer d’autre part s’interprètent
dans un cadre historique. C’est ce qu'Ernst Haeckel (1834-1919)
a proposé par sa "loi biogénétique fondamentale"
:"La série des formes par lesquelles passe l’organisme
individuel à partir de la cellule primordiale jusqu’à
son plein développement n’est qu’une répétition
en miniature de la longue série des transformations subies par
les ancêtres du même organisme, depuis les temps les plus
reculés jusqu’à nos jours".
LA SELECTION NATURELLE
Revenons à l’idée de
descendance avec modification. En fait, Darwin l’eut lorsqu’il
osa la comparaison entre certaines des observations qu’il fit dans
la nature - en particulier pendant son voyage sur le Beagle
(1831-1836) -, et les résultats obtenus par les sélectionneurs
anglais - principalement de chevaux, de chiens et de pigeons. Il
se rendit compte que ceux-ci, utilisant la variabilité des organismes
au sein de l’espèce, choisissaient certains caractères
héréditaires remarquables, en réalisaient par des
croisements judicieux des combinaisons particulières, puis sélectionnaient
les animaux porteurs de ces combinaisons en éliminant les autres.
De cette manière, à l’intérieur d’une même
espèce, des races étaient créées. La diversité
des chiens est là pour en témoigner. Darwin fit l’analogie
entre les différences entre races entretenues par le sélectionneur
à l’intérieur d’une espèce et les différences
qui existent dans la nature entre espèces proches. Il conclut que
celles-ci ne pouvaient exister dans la nature que s’il y avait l’équivalent
d’une sélection en œuvre. Pour lui, cette sélection
est le résultat des conditions du milieu qui, dans leur ensemble,
agissent à chaque instant en introduisant une inégalité
entre les organismes qui, suivant leurs caractéristiques, seront
plus ou moins favorisés. La résultante de toutes ces conditions
environnementales - climat, prédateurs, parasites.. - a été
appelée "sélection naturelle", pour insister
sur l’analogie entre le rôle du sélectionneur et le
rôle de la nature. Mais l’analogie s’arrête très
vite : si le sélectionneur agit suivant un plan défini en
vue d’un but précis, la sélection naturelle ne joue
que dans l’instant.
L’idée-clé de Darwin a un corollaire : la variation
des caractères est indépendante de la sélection et
donc la précède, étant donné qu’on ne
peut sélectionner que des caractères qui existent déjà.
Le rôle du sélectionneur est de réaliser des combinaisons
de caractères qui, naturellement, ont une faible probabilité
d’apparaître, puis d’augmenter leurs occurrences en éliminant
les autres organismes : ce qui était globalement rare devient alors
localement fréquent. De même, la sélection naturelle
va favoriser les organismes portant telle combinaison de caractères,
et par là-même deux populations d’une même espèce
soumises à deux environnements différents subiront des sélections
naturelles différentes. Ils pourront donc présenter, après
de nombreuses générations, des différences notables
résultat d’un tri réalisé à partir des
caractères existant déjà dans l’espèce.
La sélection naturelle n’a donc pas créé de
nouveauté ; elle n’a fait que trier parmi l’existant.
Une telle vision soulève certaines questions fondamentales. Elles
sont en fait de deux ordres. On peut tout d’abord se demander comment
ces caractères héréditaires passent de génération
en génération, et comment en apparaissent des variations.
D’autre part, on peut se demander comment ces caractères héréditaires,
qui sont transmis de génération en génération
de manière invisible uniquement par les cellules sexuelles, se
mettent en place lors de la construction de l’organisme, au cours
de son développement. Ce seront les buts respectivement de la génétique
et de l’embryologie.
L'ESSOR DE LA GENETIQUE DES POPULATIONS
On comprend maintenant pourquoi Darwin n’a
pas reçu les travaux de Gregor Mendel (1822-1884) comme
on aurait pu le penser : Mendel avait trouvé en 1866 les lois de
transmission des gènes, mais pas leur variation. Mendel
amenait en fait des arguments aux fixistes, car il expliquait la
manière dont les caractères sont immuablement transmis de
génération en génération. En 1900, lors de
la "redécouverte des lois de Mendel", suivant l’expression
consacrée, Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns (1864-1933)
et Hugo de Vries (1848-1935) - surtout ce dernier - expliquèrent
d’une part les règles de transmission des caractères
héréditaires, d’autre part leur variation, c’est-à-dire
la mutation. La génétique naissante pouvait alors
se marier aux idées darwiniennes. Il suffisait d’affecter
aux caractères héréditaires des coefficients de sélection.
Qui plus est, on pouvait mathématiser cette démarche. Ce
fut l’essor de la génétique des populations,
initiée indépendamment en 1908 par Godfrey Hardy (1877-1947)
et Wilhem Weinberg (1862-1937) et reprise entre les années 1920
et 1930 par la célèbre triade Ronald A. Fisher (1890-1962),
John B. S. Haldane (1892-1964) et Sewall Wright (1889-1988).
L’ensemble de ces données permirent plus ou moins de régler
une controverse qui faisait rage depuis la fin du siècle précédent.
Les protagonistes, Karl Pearson (1857-1936) et William Bateson (1861-1926)
n’étaient pas d’accord sur la nature de la variation.
Le premier, élève du biométricien Francis Galton
(1822-1911) et aidé du biologiste Walter Weldon (1860-1906), soutenait
la notion très darwinienne du gradualisme, c’est-à-dire
d’une variation continue au cours du temps. Le deuxième versait
vers le saltationnisme, c’est-à-dire que la variation
se faisait de manière discontinue, par saut. Il est clair que le
mutationnisme de de Vries donnait des arguments à Bateson,
tandis que la génétique quantitative plaidait pour le gradualisme.
Cette controverse, qui fut à certains moments extrêmement
violente, s’estompa avec le temps. La vision gradualiste gagna du
terrain, pour plus ou moins s’imposer après la deuxième
guerre mondiale avec la théorie synthétique de l’évolution.
ETUDIER LE SUPPORT DES CARACTERES HEREDITAIRES
L’étude du support des caractères
héréditaires était alors patiemment entreprise. Ce
furent : la théorie chromosomique postulée par E. Sutton
en 1902, confirmée par l’équipe de Thomas Morgan
(1866-1945) entre 1910 et 1920 ; la mutagenèse provoquée,
réalisée par Hermann Müller (1890-1967) en 1926 ; le
rôle fondamental de l’ADN par Avery, McLeod et McCarthy en
1944, confirmée par Hershey et Chase en 1951 ; enfin, la fameuse
double hélice de l'ADN par James D. Watson et Francis Crick
en 1953. Parallèlement, la fonction du gène était
décortiquée. Haldane postulait en 1932 qu’il devait
jouer un rôle dans le métabolisme. Avec Beadle et Tatum,
la relation un gène-une enzyme était établie en 1941.
Luria et Delbrück démontraient en 1943 l’indépendance
entre mutation et sélection. Enfin, ce fut en 1960 la découverte
de l’ARN messager par François Jacob et Jacques Monod (1910-1976).
Pendant ce temps, l’embryologie se développait et amenait
des résultats importants. Outre les travaux de Haeckel, August
Weissmann (1834-1914) rejetait l'hérédité des
caractères acquis en montrant que la lignée germinale
- celle qui produit les cellules sexuelles - était indépendante
de la lignée somatique, celle qui produit l’organisme sensu
stricto. D’autre part, Hans Spemann (1869-1941) démontrait
le mécanisme-clé de l’embryologie, l’induction.
À cette époque, de grands généticiens comme
William Bateson (1861-1926), Morgan, puis plus tard Conrad Waddington
(1905-1975), étaient aussi des embryologistes. Pourtant, paradoxalement,
on voit se développer une opposition importante entre embryologistes
et généticiens. Les premiers reprochent à leurs collègues
de ne s’intéresser qu’à des futilités - comme
la couleur des yeux -, et de ne pas tenir compte du rôle du
cytoplasme en embryologie. Les derniers reprochent aux embryologistes
de ne s’intéresser qu’à des caractères
complexes, dont on ne connaît pas le soubassement génétique.
L’animosité atteindra son paroxysme quand les généticiens
se tournèrent vers les bactéries et les virus, organismes
dépourvus d’embryologie...
LA THEORIE SYNTHETIQUE DE L'EVOLUTION
Les retrouvailles - correspondant au
rêve des Bateson et Morgan - se feront par la génétique
du développement à partir de 1980. Mais ne nous y trompons
pas : il fallait pour cela les techniques de biologie moléculaire
et de la phylogénie moderne pour pouvoir interpréter les
données. Pour cela, le détour par les bactéries paraissait
- a posteriori il est vrai - inévitable.
Entre 1950 et 1960, par coïncidence, se retrouvèrent à
Harvard trois biologistes célèbres : le généticien
Theodosius Dobzhansky (1900-1975), le systématicien Ernst Mayr
et le paléontologiste George G. Simpson (1902-1984). La
confrontation de leurs idées amena une convergence importante vis-à-vis
des théories de l’évolution, et donna ce que l’on
appela la "théorie synthétique de l’évolution".
On se retrouve peut-être dans une autre période-clé
au cours de laquelle une nouvelle vision unitaire de l’évolution
peut être tentée. En effet, il faut maintenant intégrer
de nombreuses données récentes. La génétique
nous renseigne sur les sources de nouveauté au niveau du génome.
La biologie du développement renseigne sur l’établissement
des plans d’organisation. Les techniques de reconstruction
phylogénétique amènent une description plus fine
de l’histoire du vivant, en particulier sur les variations des rythmes
évolutifs, scandés par des décimations et des explosions
diversificatrices. Tout ceci nous permet de mieux comprendre cette biodiversité
dont la structuration n’est pas que spatiale, mais spatio-temporelle.
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