Qu'appelle-t-on évolution ?

    L'évolution biologique dans les théories et les faits 

imprimer   
Hervé LE GUYADER
UMR CNRS 7622,
Laboratoire de biologie du développement
Université Pierre et Marie Curie

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 

 






" Rien n’a de sens en biologie, si ce n’est à la lumière de l’évolution ". Ce célèbre aphorisme de Theodosius Dobzhansky (1900 – 1975) révèle bien ce qu’est la théorie de l’évolution pour un biologiste, le cadre conceptuel au sein duquel toute donnée scientifique trouve tout son sens.

LES GENES HOMEOTIQUES

Pour illustrer ce fait, prenons l’un des plus beaux exemples de la biologie moderne, celui des gènes homéotiques. Ces gènes particuliers de développement ont tout d’abord été mis en évidence, puis longuement étudiés, chez la drosophile.
Qui s’y intéressait jusqu’au milieu des années 80 ?
Principalement les généticiens et, surtout, les spécialistes de drosophiles. Puis on a découvert que les mêmes gènes (ou plus exactement des gènes homologues) structuraient également le développement antéro-postérieur des vertébrés. L’explication ? Elle est a priori simple : ces gènes ont été hérités d’un ancêtre commun.
Que disent alors les paléontologues ? Que cet ancêtre commun date au bas mot de 540 millions d’années. Subitement, cette dimension temporelle relativise complètement le premier résultat. Ce qui pouvait paraître à certains comme une caractéristique de la drosophile, voire des insectes, acquiert une grande généralité en devenant l’apanage d’une grande partie des animaux (en fait, seulement les bilatériens). La découverte des gènes homéotiques a alors été vulgarisée ; en 1995, Ed Lewis a reçu le Prix Nobel, avec Christiane Nüsslein-Volhard et Eric Wieschaus, un siècle et un an après la définition du concept d’homéose par William Bateson (1861 – 1926). C’est la théorie de l’évolution qui a permis d’appréhender l’importance considérable des gènes homéotiques, et c’est à ce moment qu’on les a popularisés. Pour généraliser cet exemple, toute démarche comparative en biologie ne brille de ses feux qu’à l’intérieur d’un schéma évolutif. En retour, de telles généralisations deviennent les principales preuves de la théorie de l’évolution qui reste le seul cadre conceptuel donnant son unité à l’ensemble de la biologie (paléontologie comprise), quelle que soit la sous-discipline ou le niveau d’organisation.

Reconnaître
l’évolution conduit à constater l’existence d’une histoire, sur la Terre, de l’ensemble des organismes vivants. Comprendre l’évolution consiste à déceler les mécanismes qui ont présidé à la structuration actuelle de la biodiversité, en permettant les multiples adaptations des animaux, des végétaux, des organismes unicellulaires, adaptations qui sont parfois d’une telle précision qu’elles semblent défier l’imagination. Il s’agit donc tout à la fois de décrypter la manière dont les organismes se sont modelés dans leurs formes et leurs fonctions, et de rechercher l’origine des nouveautés et des potentialités évolutives. Ainsi les recherches sous-tendues par le concept d’évolution se séparent clairement en deux volets ; les unes visent la reconstruction de l’histoire de la vie, les autres tendent à comprendre les modalités et les processus de l’évolution.

Beaucoup de temps a été nécessaire pour qu’une telle ligne directrice puisse émerger. En effet, au cours de longs tâtonnements, il a fallu de la réflexion, et il a fallu des faits. Petit à petit, les éléments essentiels sont apparus pour donner un cadre conceptuel qui a acquis sa cohérence au milieu du XXème siècle, pour s’enrichir par les résultats les plus récents de la systématique et de la biologie moléculaire.


CLASSER LES ORGANISMES
Il est indispensable de retracer les grandes lignes de l’histoire de cette théorie, afin de comprendre l’émergence difficile de ce cadre conceptuel a priori simple, mais d’une grande complexité dans le détail. Tout a commencé par la volonté de classer les organismes. Les premières classifications du monde vivant ont été de type utilitaire, étant donné que c’était d’un catalogue raisonné dont on avait besoin. Ainsi, en botanique, dès Théophraste (vers 372 – 287 av. J.–C.), on distinguait les arbres, les arbustes, les plantes médicinales, les plantes vénéneuses... De telles classifications, réalisées par les Grecs puis les Romains, perdurèrent jusqu’à la Renaissance, jusqu’à ce que l’on reconnaisse qu’elles n’étaient pas satisfaisantes.
Mais comment faire autrement ? Ce fut tout d’abord un constat d’échec - qui amena certains auteurs à donner une classification par ordre alphabétique -, puis de multiples tentatives (les systèmes et les méthodes), les unes basées sur la morphologie des feuilles ou des racines, d’autres sur la structure des fleurs, d’autres encore sur la nature des graines ou des fruits... Les résultats, bien que sensiblement différents suivant les approches, permettaient dans bon nombre de ces tentatives de retrouver les grandes familles de la botanique. Certains naturalistes, comme le Suédois Carl von Linné (1707-1778), affirmèrent que ce ne pouvait être une simple coïncidence ; il devait exister une classification unique, dite Classification Naturelle, peut-être inaccessible dans sa totalité, mais que l’on retrouvait localement de temps à autre. Il y avait donc bel et bien un "Ordre de la Nature" qui, dans la culture judéo-chrétienne de l’époque, correspondait bien sûr à celui de la création divine. C’est de cette époque que date la hiérarchie des taxons, à savoir pour le monde animal : Règne / Embranchement / Classe / Ordre / Famille / Genre / Espèce.


UNE ECHELLE DES ETRES

Parallèlement, une longue tradition remontant à l’Antiquité défendait l’existence d’une " Échelle des Êtres ", c’est-à-dire l’établissement d’une hiérarchie de l’ensemble des éléments figurés d’origine naturelle, dont les organismes vivants, suivant une complexité croissante. On trouvait en bas de l’échelle les quatre éléments, puis les minéraux, suivis des végétaux ; les animaux étaient rangés selon leur plus ou moins grande ressemblance avec l’Homme : vers, poissons, amphibiens et reptiles, oiseaux et mammifères. L’Homme était bien évidemment au plus haut de l’échelle des êtres matériels,... mais, à une certaine époque, plus bas que les anges et archanges. Au XVIIIème siècle, Gottfried Leibniz (1646 - 1718) popularise cette échelle des êtres, qui va être reprise par Charles Bonnet (1720 - 1793) en biologie. Dès lors, deux conceptions vont interférer, celle de l’Échelle des Êtres et celle de la Classification Naturelle.

LA SUBORDINATION DES CARACTERES
Les progrès vont être très importants quand, avant la Révolution, Bernard de Jussieu (1799-1876) et son neveu Antoine-Laurent (1748-1836) vont définir la notion-clé de subordination des caractères. Ils se rendent compte que, pour déterminer un taxon donné, une classe par exemple, l’idéal est d’avoir un (ou plusieurs) caractère(s) constant(s) à l’intérieur de cette classe et variable(s) dans toutes les autres. Un type de caractère est donc utile à un niveau précis de la classification, certains au niveau de l’ordre, d’autres au niveau du genre... Les caractères sont donc "subordonnés". On peut alors faire un tri parmi les caractères issus de descriptions détaillées, et faire surgir ceux qui sont pertinents d’un point de vue taxinomique, en les hiérarchisant. On pensait avoir trouvé la "Méthode Naturelle" menant à la Classification Naturelle. Si les Jussieu l’appliquent en otanique, dès la fin du XVIIIème siècle, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) et Georges Cuvier (1769-1832) l’appliquent au monde animal, le premier essentiellement chez les mollusques et les animaux vermiformes, le second chez les vertébrés et pour l’ensemble des animaux.

LA NOTION DE TRANSFORMISME
C’est à ce moment qu’émerge, de façon structurée, la notion de transformisme, c’est-à-dire l’idée que les organismes vivants peuvent se "transformer", suivant le temps. Mais, pour que ce concept puisse être développé de façon pertinente, il faudra démontrer l’inanité de certaines croyances. Citons en deux. L’adhésion à l’existence de la génération spontanée empêchait évidemment la structuration d’un quelconque concept évolutif, car on pouvait alors imaginer des apparitions d’animaux de la même espèce à différents moments de l’histoire, par différents événements de génération spontanée. Dès 1765, Lazzaro Spallanzani (1729 – 1799) conteste ce dogme. Mais il faudra en fait attendre la controverse Pasteur–Pouchet pour qu’il soit définitivement enterré. On peut tenir le même raisonnement avec l’idée de métamorphose. En effet, au XVIIème siècle existait encore l’idée de la transformation d’un organisme adulte en un autre organisme adulte. Par exemple, les anatifes (crustacés cirripèdes) pouvaient se transformer en canards ; ou encore, en Afrique, existaient des arbres dont les feuilles se transformaient en poissons quand tombant dans l’eau d’une rivière ou en chauve-souris quand entraînées par le vent. Tout cela, évidemment, dut être réfuté pas à pas. Enfin, il y a le problème du temps ; Georges Buffon (1707 – 1788) bat en brèche les 6000 ans proposés par certains théologiens comme âge de la Terre, âge calculé à partir du recensement des générations décrites dans la Bible. Il propose plusieurs centaines de milliers d’années puis, dans une lettre, plusieurs millions. L’intérêt de cette proposition réside dans la démarche. Buffon se base sur une expérience. Il considère que la Terre a été à un moment une boule de roche en fusion. Il calcule le temps qu’un boulet de canon met pour se refroidir, et applique une règle de trois, connaissant la masse de la Terre. Même si le raisonnement et le calcul étaient simplistes, on abandonne des temps brefs qui n’autorisaient pas d’évolution.

LE CONCEPT D'HOMOLOGIE
L’application au monde animal des idées des Jussieu eut des résultats extrêmement positifs ; ainsi, on constata qu’au niveau des embranchements, le caractère pertinent était le plan d’organisation. Les quatre embranchements définis par Cuvier - les vertébrés (Vertebrata), les articulés (Articulata), les mollusques (Mollusca) et les radiaires (Radiata) - se trouvent caractérisés par des plans si différents qu’ils en paraissent irréconciliables, confirmant Cuvier dans son fixisme. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) va être amené à définir l’homologie - bien qu’à l’époque ce n’était pas ce terme qui fut utilisé -, notion essentielle qui permet de comparer des organismes ayant même plan d’organisation. Sont homologues deux organes qui ont même situation dans un plan d’organisation, ce qui sera interprété plus tard comme témoignant d’une même origine embryologique. Ce concept va briser la notion de similitude globale. En effet, deux organes peuvent être homologues et n’avoir ni même taille, ni même forme, ni même fonction. Les pattes antérieures des mammifères en sont un bon exemple : la patte du cheval, l’aile de la chauve-souris, l’aileron de la baleine sont homologues. Un tel critère va être employé avec succès en zoologie, puis va revenir en botanique, principalement par le botaniste suisse Augustin-Pyrame de Candolle (1778-1841).

LA "MORT DES ESPECES"
Parallèlement, Cuvier, par ses travaux de paléontologie, montrait que les espèces pouvaient disparaître, introduisant le concept crucial de " mort des espèces ". On ne pourra alors sauver le fixisme que par le biais de créations multiples. Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, entreprenant des travaux d’embryologie, constatait avec Étienne Serres (1786-1868) qu’au cours de leur développement, les embryons des organismes " supérieurs " passaient transitoirement par des formes identiques à celles revêtues de manière permanente par des organismes " inférieurs ". Parallèlement, Karl von Baer (1792-1876) clamait que la comparaison devait se faire entre embryons différents et non entre l’embryon d’un animal et le stade adulte d’un autre. Il montrait qu’au cours de l’embryogenèse les caractères généraux, par exemple ceux caractéristiques de l’embranchement ou de la classe, apparaissent avant les caractères particuliers des taxons de bas rang, comme le genre ou l’espèce.

Pendant ce temps, Lamarck avait proposé la première hypothèse transformiste raisonnée, ceci dans sa leçon introductive de son cours au Muséum en 1901, puis publiée en 1809 dans sa Philosophie zoologique. Il admettait que les espèces se modifiaient progressivement au cours du temps, à partir d’un état primitif très simple apparaissant par génération spontanée. Les organismes étaient alors engagés dans un processus d’accroissement de la complexité. Son interprétation n’eut pas beaucoup de succès.


LE CONCEPT DE DESCENDANCE AVEC MODIFICATION
En introduisant le concept de descendance avec modification, Charles Darwin (1809-1882) va donner une toute autre vision de la Classification Naturelle. Pour lui, les caractères utiles en taxinomie - les caractères homologues -, sont ceux qui sont hérités d’un ancêtre commun ; ainsi, il affirme que toute classification doit être généalogique, et que la communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes ont longuement cherché. Classer les animaux et faire de la phylogénie deviennent alors une seule et même chose ; Il ne peut y avoir qu’une seule classification naturelle, puisqu’il n’y a eu qu’une seule histoire de la vie sur Terre. La structuration de la biodiversité actuelle n’est que le résultat d’une longue histoire. Définir les liens de parenté entre espèces peut permettre de mieux comprendre les mécanismes qui sous-tendent cette évolution.

Les relations entre embryologie et systématique s’éclairent alors différemment. Les intuitions de Geoffroy Saint-Hilaire et de Serres d’une part, de von Baer d’autre part s’interprètent dans un cadre historique. C’est ce qu'Ernst Haeckel (1834-1919) a proposé par sa "loi biogénétique fondamentale" :"La série des formes par lesquelles passe l’organisme individuel à partir de la cellule primordiale jusqu’à son plein développement n’est qu’une répétition en miniature de la longue série des transformations subies par les ancêtres du même organisme, depuis les temps les plus reculés jusqu’à nos jours".


LA SELECTION NATURELLE
Revenons à l’idée de descendance avec modification. En fait, Darwin l’eut lorsqu’il osa la comparaison entre certaines des observations qu’il fit dans la nature - en particulier pendant son voyage sur le Beagle (1831-1836) -, et les résultats obtenus par les sélectionneurs anglais - principalement de chevaux, de chiens et de pigeons. Il se rendit compte que ceux-ci, utilisant la variabilité des organismes au sein de l’espèce, choisissaient certains caractères héréditaires remarquables, en réalisaient par des croisements judicieux des combinaisons particulières, puis sélectionnaient les animaux porteurs de ces combinaisons en éliminant les autres. De cette manière, à l’intérieur d’une même espèce, des races étaient créées. La diversité des chiens est là pour en témoigner. Darwin fit l’analogie entre les différences entre races entretenues par le sélectionneur à l’intérieur d’une espèce et les différences qui existent dans la nature entre espèces proches. Il conclut que celles-ci ne pouvaient exister dans la nature que s’il y avait l’équivalent d’une sélection en œuvre. Pour lui, cette sélection est le résultat des conditions du milieu qui, dans leur ensemble, agissent à chaque instant en introduisant une inégalité entre les organismes qui, suivant leurs caractéristiques, seront plus ou moins favorisés. La résultante de toutes ces conditions environnementales - climat, prédateurs, parasites.. - a été appelée "sélection naturelle", pour insister sur l’analogie entre le rôle du sélectionneur et le rôle de la nature. Mais l’analogie s’arrête très vite : si le sélectionneur agit suivant un plan défini en vue d’un but précis, la sélection naturelle ne joue que dans l’instant.

L’idée-clé de Darwin a un corollaire : la variation des caractères est indépendante de la sélection et donc la précède, étant donné qu’on ne peut sélectionner que des caractères qui existent déjà. Le rôle du sélectionneur est de réaliser des combinaisons de caractères qui, naturellement, ont une faible probabilité d’apparaître, puis d’augmenter leurs occurrences en éliminant les autres organismes : ce qui était globalement rare devient alors localement fréquent. De même, la sélection naturelle va favoriser les organismes portant telle combinaison de caractères, et par là-même deux populations d’une même espèce soumises à deux environnements différents subiront des sélections naturelles différentes. Ils pourront donc présenter, après de nombreuses générations, des différences notables résultat d’un tri réalisé à partir des caractères existant déjà dans l’espèce. La sélection naturelle n’a donc pas créé de nouveauté ; elle n’a fait que trier parmi l’existant.

Une telle vision soulève certaines questions fondamentales. Elles sont en fait de deux ordres. On peut tout d’abord se demander comment ces caractères héréditaires passent de génération en génération, et comment en apparaissent des variations. D’autre part, on peut se demander comment ces caractères héréditaires, qui sont transmis de génération en génération de manière invisible uniquement par les cellules sexuelles, se mettent en place lors de la construction de l’organisme, au cours de son développement. Ce seront les buts respectivement de la génétique et de l’embryologie.


L'ESSOR DE LA GENETIQUE DES POPULATIONS
On comprend maintenant pourquoi Darwin n’a pas reçu les travaux de Gregor Mendel (1822-1884) comme on aurait pu le penser : Mendel avait trouvé en 1866 les lois de transmission des gènes, mais pas leur variation. Mendel amenait en fait des arguments aux fixistes, car il expliquait la manière dont les caractères sont immuablement transmis de génération en génération. En 1900, lors de la "redécouverte des lois de Mendel", suivant l’expression consacrée, Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns (1864-1933) et Hugo de Vries (1848-1935) - surtout ce dernier - expliquèrent d’une part les règles de transmission des caractères héréditaires, d’autre part leur variation, c’est-à-dire la mutation. La génétique naissante pouvait alors se marier aux idées darwiniennes. Il suffisait d’affecter aux caractères héréditaires des coefficients de sélection. Qui plus est, on pouvait mathématiser cette démarche. Ce fut l’essor de la génétique des populations, initiée indépendamment en 1908 par Godfrey Hardy (1877-1947) et Wilhem Weinberg (1862-1937) et reprise entre les années 1920 et 1930 par la célèbre triade Ronald A. Fisher (1890-1962), John B. S. Haldane (1892-1964) et Sewall Wright (1889-1988).

L’ensemble de ces données permirent plus ou moins de régler une controverse qui faisait rage depuis la fin du siècle précédent. Les protagonistes, Karl Pearson (1857-1936) et William Bateson (1861-1926) n’étaient pas d’accord sur la nature de la variation. Le premier, élève du biométricien Francis Galton (1822-1911) et aidé du biologiste Walter Weldon (1860-1906), soutenait la notion très darwinienne du gradualisme, c’est-à-dire d’une variation continue au cours du temps. Le deuxième versait vers le saltationnisme, c’est-à-dire que la variation se faisait de manière discontinue, par saut. Il est clair que le mutationnisme de de Vries donnait des arguments à Bateson, tandis que la génétique quantitative plaidait pour le gradualisme. Cette controverse, qui fut à certains moments extrêmement violente, s’estompa avec le temps. La vision gradualiste gagna du terrain, pour plus ou moins s’imposer après la deuxième guerre mondiale avec la théorie synthétique de l’évolution.


ETUDIER LE SUPPORT DES CARACTERES HEREDITAIRES
L’étude du support des caractères héréditaires était alors patiemment entreprise. Ce furent : la théorie chromosomique postulée par E. Sutton en 1902, confirmée par l’équipe de Thomas Morgan (1866-1945) entre 1910 et 1920 ; la mutagenèse provoquée, réalisée par Hermann Müller (1890-1967) en 1926 ; le rôle fondamental de l’ADN par Avery, McLeod et McCarthy en 1944, confirmée par Hershey et Chase en 1951 ; enfin, la fameuse double hélice de l'ADN par James D. Watson et Francis Crick en 1953. Parallèlement, la fonction du gène était décortiquée. Haldane postulait en 1932 qu’il devait jouer un rôle dans le métabolisme. Avec Beadle et Tatum, la relation un gène-une enzyme était établie en 1941. Luria et Delbrück démontraient en 1943 l’indépendance entre mutation et sélection. Enfin, ce fut en 1960 la découverte de l’ARN messager par François Jacob et Jacques Monod (1910-1976).

Pendant ce temps, l’embryologie se développait et amenait des résultats importants. Outre les travaux de Haeckel, August Weissmann (1834-1914) rejetait l'hérédité des caractères acquis en montrant que la lignée germinale - celle qui produit les cellules sexuelles - était indépendante de la lignée somatique, celle qui produit l’organisme sensu stricto. D’autre part, Hans Spemann (1869-1941) démontrait le mécanisme-clé de l’embryologie, l’induction. À cette époque, de grands généticiens comme William Bateson (1861-1926), Morgan, puis plus tard Conrad Waddington (1905-1975), étaient aussi des embryologistes. Pourtant, paradoxalement, on voit se développer une opposition importante entre embryologistes et généticiens. Les premiers reprochent à leurs collègues de ne s’intéresser qu’à des futilités - comme la couleur des yeux -, et de ne pas tenir compte du rôle du cytoplasme en embryologie. Les derniers reprochent aux embryologistes de ne s’intéresser qu’à des caractères complexes, dont on ne connaît pas le soubassement génétique. L’animosité atteindra son paroxysme quand les généticiens se tournèrent vers les bactéries et les virus, organismes dépourvus d’embryologie...


LA THEORIE SYNTHETIQUE DE L'EVOLUTION
Les retrouvailles - correspondant au rêve des Bateson et Morgan - se feront par la génétique du développement à partir de 1980. Mais ne nous y trompons pas : il fallait pour cela les techniques de biologie moléculaire et de la phylogénie moderne pour pouvoir interpréter les données. Pour cela, le détour par les bactéries paraissait - a posteriori il est vrai - inévitable.

Entre 1950 et 1960, par coïncidence, se retrouvèrent à Harvard trois biologistes célèbres : le généticien Theodosius Dobzhansky (1900-1975), le systématicien Ernst Mayr et le paléontologiste George G. Simpson (1902-1984). La confrontation de leurs idées amena une convergence importante vis-à-vis des théories de l’évolution, et donna ce que l’on appela la "théorie synthétique de l’évolution". On se retrouve peut-être dans une autre période-clé au cours de laquelle une nouvelle vision unitaire de l’évolution peut être tentée. En effet, il faut maintenant intégrer de nombreuses données récentes. La génétique nous renseigne sur les sources de nouveauté au niveau du génome. La biologie du développement renseigne sur l’établissement des plans d’organisation. Les techniques de reconstruction phylogénétique amènent une description plus fine de l’histoire du vivant, en particulier sur les variations des rythmes évolutifs, scandés par des décimations et des explosions diversificatrices. Tout ceci nous permet de mieux comprendre cette biodiversité dont la structuration n’est pas que spatiale, mais spatio-temporelle.




 
 © CNRS - Contacts : Sagascience@cnrs-dir.fr