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Le déroulement de l'évolution, sa chronologie et l'histoire des milieux | ||
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| La vie au Précambrien | |||
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José Javier ALVARO
UPRESA 8014 CNRS Université de Lille I Villeneuve d’Ascq Françoise
DEBRENNE
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Le Précambrien est un terme chronologique
qui fait référence à une vaste période de
temps précédant le Cambrien. Jusqu’aux années
1950, le Cambrien représentait la frontière inférieure
des couches fossilifères, le Phanérozoïque (étymologiquement
"vie visible"). Les recherches antérieures, infructueuses,
semblaient indiquer qu’avant l’apparition de fossiles à
squelette minéralisé conservé (coquilles, spicules,
sclérites, etc.) de la base du Cambrien, les autres organismes
étaient absents ou non conservés dans les archives fossiles. La paléontologie du Précambrien débute seulement en 1954, avec la description des microfossiles des cherts de l’Iron Formation (2000 Ma.) de Gunflint ( Tyler & Barghoorn, 1954). Les recherches menées durant les quatre dernières décades, ont montré que les 3000 Ma. pendant lesquelles se sont déposées les roches qui précèdent le Cambrien sont également du domaine de la paléontologie, et de nouvelles découvertes sont faites chaque année. Grâce aux dernières recherches notamment basées sur les datations absolues des roches volcaniques par des méthodes radiométriques, on a pu subdiviser le Précambrien en trois intervalles : 1. l’éon Hadéen (d’après Hadès, dieu des Enfers dans la mythologie grecque), compris entre 4,55 et 3,85 milliards d’années (Ga.), s’étend depuis la formation de la Terre jusqu’à celle des roches les plus anciennes connues sur la planète. Les caractéristiques de l’Hadéen ne peuvent être déduites que par comparaison avec les études des météorites et des roches lunaires formées lors de cette période. La vie n’a pu se développer à la fin de l’Hadéen que quand la lithosphère et la croûte terrestre se furent refroidies et que l’eau eut atteint son état liquide. 2. l’éon Archéen, (3,85 - 2,5 Ga.). Quand il s’est mis à pleuvoir, l’eau a rempli les dépressions et formé des océans; on distingue la croûte océanique plus profonde et la croûte continentale plus légère qui formera les continents émergés non encore stabilisés. 3. l’éon Protérozoïque (étymologiquement "première vie"), au cours duquel les ceintures orogéniques s’attachent marginalement sur des paléocontinents stables, se termine au début du Cambrien (540 millions d'années, Ma.). LA SYNTHESE DE MONOMERES SIMPLES La faible gravité et les températures élevées de la Terre primitive lors de sa formation ont favorisé l’évasion des éléments volatiles (l’oxygène est resté combiné dans les silicates). L’émanation naturelle de gaz a formé une atmosphère secondaire composée de vapeur d’eau (en provenance de l’eau d’hydratation des minéraux), CH4, CO2, CO, NH3 et H2S. L’hydrosphère s’est formée par refroidissement de la Terre en dessous de 100ÅC. L’apparition dans cette hydrosphère des premières substances prébiotiques fait appel à deux hypothèses : (1) La soupe primordiale. Selon l’hypothèse chimique d‘Oparine (1924) et Haldane (1929), la matière prébiotique aurait été engendrée par évolution chimique dans un environnement ("la soupe primordiale") riche en matières organiques et dépourvue d’oxygène libre. De petites molécules organiques telles que l’acide cyanhydrique (HCN) et le formaldéhyde (HCHO) se seraient formées dans l’atmosphère primitive puis dissoutes dans les océans. Cette hypothèse a été testée expérimentalement en laboratoire à partir de 1952 par Miller et Urey. Ceux-ci considéraient l’atmosphère primitive réductrice, constituée de plusieurs combinaisons de formes réduites du carbone, de l’azote et de l’oxygène : H2 (hydrogène), CH4 (méthane), CO2 (dioxyde de carbone), CO (oxyde de carbone), NH3 (ammoniac), N2 (azote) et H2O (vapeur d’eau). Les sources d’énergie utilisées pour les réactions variaient, dans leurs expériences, du rayonnement ultraviolet aux ondes de choc, de la chaleur aux décharges électriques. Toutefois, après plus de quarante ans, la synthèse de monomères simples n’a pas abouti à un résultat définitif : on obtient des aldéhydes, des acides carboxiliques et une dizaine des vingt acides aminés qui forment les protéines actuelles, mais aussi une centaine d’acides aminés absents dans notre biosphère. D’autre part, de nombreuses molécules organiques indispensables n’ont pas encore été synthétisées. (2) La panspermie. Une deuxième hypothèse propose l’arrivée sur Terre de certains monomères d’origine extraterrestre. La chimie organique est particulièrement active dans les nuages de gaz et de poussière interstellaire, malgré les températures basses (environ –260°C) et les concentrations moléculaires faibles. Toutefois, les collisions des atomes avec les particules du rayonnement cosmique forment actuellement plus de soixante molécules organiques, dont l’acide cyanhydrique et le formaldéhyde qui ont été identifiées par les radiostronomes. D’autre part, les météorites possèdent fréquemment des molécules riches en carbone, principalement les chondrites carbonées qui renferment des composés organiques, plus de 70 acides aminés utilisés dans la biosphère. LA POLYMERISATION OU CONSTRUCTION DE POLYMERES COMPLEXES La polymérisation comprend l’agrégation des monomères en chaînes complexes. Deux sortes de molécules organiques, clés pour la constitution de la biosphère, résultent de ce processus : les acides nucléiques (forme chimique des messages génétiques, une espèce de code génétique porteur d’information ou "software"), et les protéines (les matériaux de construction des unités vivantes ou "hardware"). Un type spécial de protéine à pouvoir catalytique, les enzymes, provoque et dirige certaines synthèses biochimiques. Les actuels acides nucléiques sont incapables de se reproduire eux-mêmes ; ils ne le font qu’à l’aide des protéines, qui elles-mêmes sont le résultat de l’expression de caractères spécifiques portés par les acides nucléiques. La découverte des ribozymes (ou ARN autocatalytique; ARN=acide ribonucléique), c’est-à-dire autoreplicables et à capacité enzymatique, impliquerait une vie primitive fondée sur l’ARN. Cependant, chaque liaison par polymérisation exige l’élimination d’une molécule d’eau, une difficulté majeure en milieux aqueux! Donc, au cours de la polymérisation, l’excès d’eau devrait inverser la réaction (hydrolyse) et même libérer spontanément de l’énergie. Afin d’éviter ce problème certains modèles essaient d’expliquer la concentration des monomères sur des substrats préférentiels, qui auraient favorisé les réactions prébiotiques et l’élimination de l’eau (par adsorption sur des molécules chargées électriquement dans des argiles, par évaporation au contact de sources hydrothermales peu profondes, par congélation ou chauffage de protéinoides hydrothermales, etc.). Par exemple, la surface des argiles limite fortement les possibilités d’orientation relative des molécules qui s’y adsorbent. L‘information contenue dans un feuillet-matrice sous forme de densité de charges électroniques lors de la croissance de cristaux de certaines argiles peut être transférée aux feuillets-fils. Dans certains cas, de longues chaînes peptidiques de plus de 50 acides aminés ont pu être obtenues en laboratoire. LA FORMATION DES MEMBRANES Après l’agrégation des polymères pour former des ensembles fonctionnels, ceux-ci devaient s’isoler physiquement du milieu par des enveloppes ou membranes, formant des protobiontes. En devenant plus complexes, les agrégats moléculaires augmentent leur efficacité, mais deviennent aussi plus volumineux et donc plus fragiles. Oparine et Fox ont montré que la formation d’une membrane faite de polymères épaissis se produit spontanément dans les solutions aqueuses riches en molécules organiques. Les gouttelettes microscopiques qui en résultent ont été nommées coacervats par Oparine et microsphères à protéinoides par Fox. Elles peuvent varier de 1 à 500 µm de diamètre. Certains coacervats présentent une sorte de métabolisme primaire : ils sont capables de concentrer ou de polymériser des corps présents dans la solution ; le coacervat augmente alors de volume. Quand il est assez gros, il devient instable et se divise en deux gouttelettes-filles. De la même façon, dans les cellules actuelles, une membrane sépare le milieu interne et externe. La membrane est un filtre sélectif qui permet l’entrée de substances nutritives et la sortie des déchets. Il s’agit d’un assemblage de lipides qui forme la structure et de protéines qui assurent les fonctions de transfert. LES FORMES DE METABOLISME OU COMMENT PRODUIRE DE L’ENERGIE L’évolution organique n’a été possible que par la mise en place de mécanismes métaboliques à haut rendement, susceptibles de fournir une grande quantité d’énergie aux cellules. Le carburant organique universel est l’adénosine triphosphate ou ATP. L’ATP est une molécule facile à produire en laboratoire à partir d’un mélange de gaz riche en phosphore : l’adénine (un nucléoside) se couple avec un sucre (la ribose) pour former l’adénosine et avec une molécule triphosphate (3PO43-). Sa propriété la plus importante est la libération d’énergie lors de sa cassure {ATP -> ADP ou adénosine diphosphate + PO43- + énergie utilisable par la cellule}. Dans le milieu naturel primitif, les protobiontes, puis les premières cellules ont dû capter l’ATP (abondant dans la soupe primordiale) et il leur suffisait de casser ces molécules pour libérer l’énergie dont elles avaient besoin. A ce stade, l’ADP était rejeté comme un déchet. L’ATP est le fournisseur d’énergie de la cellule et restera le carburant universel du vivant. Les seuls changements métaboliques acquis par évolution porteront sur la manière dont la cellule va se procurer l’ATP au fur et à mesure que s’épuise celui qui était apparu librement dans l’environnement (Ruffié, 1982). LA PREMIERE CRISE D'ENERGIE (l’apparition de la fermentation) L’augmentation "démographique" a dû accroître considérablement les besoins énergétiques. La conséquence immédiate a été la pénurie des sources d’ATP formée de façon inorganique. La survie était dans le recyclage, et le vivant fut obligé de fabriquer l’ATP lui-même à partir de l’ADP. Mais cette réaction endothermique exige un apport énergétique : pour cela, il fit appel à la glycolyse ou dégradation du glucose, molécule abondante dans le milieu primitif. Ainsi, l’énergie fournie par le catabolisme du glucose sert uniquement à restaurer l’ATP. En l’absence d’oxygène, la glycolyse se fait par voie anaérobie (fermentation), ce qui continue aujourd’hui chez quelques organismes qui vivent dans des niches marginales, à l’abri de l’oxygène : {C6H12O6 (glucose) -> 2 (C3H6O3, pyruvate) + 33 calories (2ADP -> 2ATP)} LA DEUXIEME CRISE D'ENERGIE (l’apparition de la photosynthèse) Les ressources en sucre spontanément formé dans l’environnement se sont épuisées à leur tour. Le vivant n’eut d’autre issue que de fabriquer lui-même ce sucre nécessaire ce qui exige une quantité relativement importante d’énergie. La solution a été la photosynthèse qui permit aux cellules, grâce à certains pigments capables de capter l’énergie transportée par les rayons du soleil, de fabriquer des sucres à partir de molécules simples et abondantes : le CO2 (source de C et O) et le gaz sulfhydrique (H2S) comme source d’hydrogène. Dans la phase initiale de photosynthèse bactérienne primitive en absence d’oxygène libre {2CO2 + H2S + 2H2O -> 2(CH2O) + H2SO4}, le soufre est rejeté ce qui ne change pas fondamentalement les conditions du milieu, et l’atmosphère n’est guère modifiée. Une série de mutations survint qui allaient amener la formation de nouveaux pigments chlorophylliens capables de réaliser une photosynthèse évoluée, cyanobactérienne, en présence d’oxygène : la source de l’hydrogène est devenu l’H2O {6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2}. Cette innovation, réalisée par certaines cyanobactéries, rejetait de l’oxygène. Elle allait changer peu à peu la composition des gaz dissous dans les océans et celle de l’atmosphère. Cet enrichissement en oxygène fut graduel. La présence d’oxygène secondaire libre en atmosphère est déduit indirectement de la formation des couches de fer rubanné (entre 2,5 et 1,8 Ga.), sédiments déposés dans la mer sous la forme de couches riches en fer alternant avec des couches siliceuses. Le fer réduit (Fe2+) se dissout dans l’eau de mer, tandis que l’état oxydé (Fe3+) précipite ("la mer rouille"). C’est seulement à la fin de ce processus, il y a 800 Ma., que la concentration de l’oxygène dans l’atmosphère a augmenté et que celle-ci est devenue oxydante. LE PASSAGE DE L'ANAEROBIE A L'AEROBIE La respiration remplaçant la fermentation dans certaines bactéries avec l’apparition de nouvelles combinaisons génétiques utilise les sucres d’une façon aérobique en fournissant 18 fois plus d’énergie. En vérité, il ne s’agit pas d’une véritable substitution, mais plutôt du prolongement des processus bio-chimiques déjà utilisés : {glucose (C6H12O6) -> pyruvate (C3H6O3) + 2ATP -> acide lactique (CH3(COOH) 2)+ 33 cal. ou alcool (2C2H5OH)+ CO2 + 33 cal.}. Le pyruvate se brise dans la respiration en parcourant certaines étapes dénommées le cycle de l’acide citrique ou cycle de Krebs {pyruvate -> CO2 + H2O + 673 cal + 34 ATP}. En conséquence, la fermentation d’une molécule de glucose fournit 33 cal (2 ATP); la respiration (glycolyse + cycle acide citrique) 673 cal (36 ATP) : l’aérobiose présente un rendement 18 fois plus élevé que l’anaérobiose. Le passage à l’aérobiose n’a pas substitué de nouveaux processus aux anciens, mais les a complétés en prolongeant les chaînes de dégradation par des mécanismes oxydants. LE PASSAGE DES PROCARYOTES AUX EUCARYOTES
Certaines bactéries actuelles, comme Myxococcus, sont capables de s’associer et de former des agrégats pluricellulaires temporels pour faire face à des conditions stressantes telles que la rareté de nutriments ou d’eau (Margulis et al., 1991). Toutefois, ce sont les eucaryotes qui vont s’associer en ensembles pluricellulaires définitifs, capables de multiplier leurs transformations par leur équipement génétique, la richesse de leur cytoplasme et leur aptitude à se mobiliser rapidement (grâce à la voie aérobie). Les métazoaires sont des organismes eucaryotes pluricellulaires dont les cellules s’agencent pour donner des tissus et des organes, orientés chacun vers des fonctions très précises (métazoaires ou animaux et métaphytes ou végétaux). Certains se sont groupés en ensembles intégrés, faits de cellules offrant diverses spécialisations, mais ayant entre elles d’étroites relations fonctionnelles. Il s’agit des colonies, au sein desquelles chaque participant conserve son individualité ; il peut se détacher de la masse pour aller vivre seul et donner naissance à une autre colonie : par exemple, les cellules isolées de certaines éponges sont capables de survivre un certain temps. Au stade évolutif suivant, les cellules sont davantage différenciées et ont perdu une partie de leur autonomie. L’organisation des êtres pluricellulaires consomme une grande quantité d’énergie. Pour faire face à de tels besoins, le vivant n’a eu que deux solutions : soit fabriquer lui-même la matière organique et développer les fonctions de photosynthèse (option végétale); soit retourner à l’héterotrophie (en "parasitant" le règne végétal), en empruntant aux antérieurs (autotrophes) la matière organique (option animale). Concernant le registre fossile, entre 570 et 580 Ma, on trouve des embryons (minéralisés au cours de la diagenèse) dans les phosphorites du Guizhou (Chine), témoignant de l’existence d’une vie pluricellulaire antérieure à la faune d’Ediacara. La faune d’Ediacara (environ 560 Ma.) est composée de métazoaires à corps mou avec un plan d’organisation en ruban, galettes ou feuilles "matelassées", une architecture originale conservée sous forme d’empreintes grâce à l’activité de liaison des tapis microbiens (Jenkins, 1992; Bengtson, 1994). D’abord, cette faune a été interprétée comme appartenant à des groupes taxinomiques connus depuis le Cambrien ( Glaessner, 1984; Fedonkin, 1985). Ensuite, l’interprétation a été modifiée par Seilacher (1989), pour qui ces organismes n’auraient pas été des animaux mais auraient appartenu à un groupe possédant une plan d'organisation unique, le règne des "Vendobionta". Toutefois, cette hypothèse a été fortement débattue (Gehling, 1991; Fedonkin, 1992; Conway Morris, 1993; Crimes et al., 1995), et Seilacher a proposé la création du phylum des "Vendozoa" (Buss & Seilacher, 1994). Le consensus actuel repose sur l’idée que certains organismes appartiennent à des taxons traditionnels tels que les scyphozoaires (cnidaires), polychètes (annélides) ou arthropodes, tandis que d’autres pourraient se placer dans des phylums aujourd'hui disparus. Un des premiers microfossiles à squelette carbonaté connu du Néoprotérozoïque est Cloudina, facilement reconnaissable par l’emboîtement de plusieurs coquilles coniques. La biominéralisation ou capacité de précipiter un squelette à partir des substances en dissolution, a été acquise afin de fabriquer une charpente qui va contrôler la forme, la structure, conférant une certaine protection contre les prédateurs (des organismes capables de perforer ces coquilles existaient déjà : Bengtson & Zhao, 1992) et un soutien aux muscles. Au cours du Néoprotérozoïque, une autre forme d’évolution des métazoaires peut être étudiée indirectement à partir des traces fossiles que ces organismes ont laissées. Certains ichnofossiles sont similaires à ceux tracés, au cours du Phanérozoïque et même actuellement, par des métazoaires à corps mou ou des arthropodes; leurs formes progressivement plus élaborées caractérisent la complication des stratégies de comportement (éthologie) des organismes à corps mou. A la fin du Néoprotérozoïque, on a montré que les traces ne sont pas aussi dépendantes de la profondeur et de l’environnement que les traces plus récentes et que leurs assemblages sont globalement corrélables et ont une valeur biostratigraphique. La limite Précambrien-Cambrien a été définie en 1992 : l’intervalle est compris entre les faunes de type Ediacara précambriennes et les faunes de type cambrien (trilobites, archéocyathes, petites coquilles fossiles ou small shelly fossils). Le stratotype a été choisi dans une succession stratigraphique continue, marine et monofaciale, définie par la biostratigraphie, avec l’appoint des autres méthodes de corrélation. Le "clou d’or" (GPPS) de la limite Précambrien – Cambrien est officiellement planté dans la Formation de Chapel Island dans la Péninsule de Burin (Terre Neuve), à la première apparition de l’ichnoespèce (trace fossile) Trichophycus (ex Phycodes) pedum, soit un âge géochronologique un peu plus ancien que –530 Ma obtenu au milieu de la zone cambrienne à Rusophycus. Bibliographie
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