Le déroulement de l'évolution, sa chronologie et l'histoire des milieux

    Du Jurassique au Crétacé : l'âge des Dinosaures
Les Reptiles marins 

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Nathalie Bardet
UMR 5143
Paléobiodiversité et paléoenvironnements
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris

 
Fig.1 - Couverture de l'ouvrage "Histoire naturelle de la Montagne de Saint-Pierre de Maėstricht".

 

 

 

 

 



Fig. 2 - Parc de Crystal Palace















Fig . 3 - Palette natatoire d'ichthyosaure

 

 




Fig. 4 - Hupehsuchus.



Fig. 5 - Différents types de prédation.


 

 

 

 

 

 

 

 









 

 

 




 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

 

 

 

 


 

 









 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


























Fig. 6 - Mosasaurus.

 
 

 

 


Suite à la grande extinction de la limite Permo-Trias qui laissa libre un grand nombre de niches écologiques, le Trias fut marqué par l'émergence et la radiation des reptiles diapsides qui dominèrent les écosystèmes terrestres et marins du Jurassique et du Crétacé.


L'AUBE DES DIAPSIDES
Les Diapsides possèdent deux paires de fosses temporales ou une seule paire de fosses supérieures (dans ce cas la fosse inférieure est rompue ou fermée) et se divisent en deux groupes majeurs: les Lépidosauromorphes et les Archosauromorphes, différenciés notamment par les os de leurs poignets.
Les Lépidosauromorphes incluent les serpents et les lézards actuels et fossiles et divers groupes de reptiles marins du Mésozoïque, notamment les ichthyosaures et les sauroptérygiens.
Les Archosauromorphes comprennent les crocodiles actuels et fossiles, les ptérosaures (fossiles) et les dinosaures, y compris les oiseaux.



BIEN AVANT LES DINOSAURES
Les restes fossiles de reptiles marins attirèrent l’attention des naturalistes dès le début du XVIIe siècle, comme en témoignent des vertèbres de plésiosaures et d’ichthyosaures figurées dans des ouvrages de langue anglaise. Ces vertèbres étaient alors considérées comme appartenant à de gros poissons. Durant le XVIIIe siècle, les trouvailles d’ossements isolés d’ichthyosaures et de plésiosaures se multiplièrent en Angleterre mais la vraie nature de ces fossiles ne fut pas comprise. Certains y voyaient des restes de crocodiles, d’autres de cétacés, issus du déluge biblique.

Autour de 1770, la découverte près de Maastricht (Fig. 1) de gigan-tesques mâchoires fossiles ayant appartenues à un animal alors inconnu, marqua un tournant décisif dans l'histoire de la Paléontologie des vertébrés alors naissante. Il s'agissait en effet des premiers restes conséquents de reptile fossile mis au jour. Comme leurs prédécesseurs, les naturalistes de l’époque eurent peu d’éléments de comparaison pour inscrire cet animal dans le système linnéen de classification. Ce furent le hollandais Adrian Camper puis le français Georges Cuvier qui révélèrent sa vraie nature, à savoir un lézard marin géant proche des varans actuels, appelé par Cuvier «Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht». Ce lézard, qui reçu plus tard le nom de Mosasaurus, joua un rôle important dans l’œuvre de Cuvier. En effet, avec d'autres animaux fossiles plus récents tels que le mammouth, ce fossile très ancien contribuait à soutenir l'hypothèse de Cuvier selon laquelle plusieurs «catastrophes universelles» avaient eu lieu sur Terre dans le passé. Enfin, il est fort probable que ce fossile influença la conception que les naturalistes ultérieurs eurent de divers groupes de reptiles fossiles, y compris les dinosaures, tous dépeints sous la forme de «sauriens gigantesques», référence évidente au lézard.

A l’aube du XIXe siècle, des squelettes complets d’ichthyosaures et de plésiosaures furent mis au jour dans les falaises jurassiques de Lyme Regis dans le Dorset, grâce à l’activité de chercheurs de fossiles locaux dont le plus célèbre était une femme nommée Mary Anning. Ces découvertes permirent de savoir à quoi ces animaux fossiles ressemblaient et de s'apercevoir qu'ils n'avaient aucun équivalent dans la nature actuelle. L'idée que des mondes révolus, peuplés de créatures bien différentes de celles que nous connaissions, avaient existé devenait de plus en plus évidente. C'est dans les années 1820 qu'ichthyosaures, plésiosaures et mosasaures reçurent leur nom scientifique (bien avant les dinosaures en 1842) et dans les années 1860 qu'ils furent reconstitués pour la première fois de manière réaliste. Les maquettes, toujours visibles aujourd'hui dans le Parc de Crystal Palace (Fig. 2) au Sud de Londres, en témoignent.

Révolution industrielle en Europe et conquête de l'Ouest en Amérique du Nord (exploitation de carrières, construction de nouvelles villes, de routes, de voies ferrées, découverte d'espaces vierges, etc.) furent les moteurs durant tout le XIXe et le début du XXe siècles de la découverte de gisements fossilifères exceptionnels. Par la suite, de nouveaux chantiers de fouilles furent entrepris dans d’autres contrées, par exemple en Argentine, en Colombie britannique, au Maroc, etc. Outre l’amélioration de notre connaissance systématique des divers groupes de reptiles marins, ces gisements, ponctuant toute la durée du Mésozoïque, permettent d‘appréhender l’évolution des faunes au cours du temps.



LES ADAPTATIONS A LA VIE AQUATIQUE
Au cours de leur histoire, plusieurs groupes de tétrapodes (vertébrés à quatre pattes) ont envahi le milieu marin. L’adaptation d’animaux terrestres à un mode de vie aquatique implique de sérieuses modifications morphologiques, physiologiques et écologiques. La vie dans l’eau nécessite, entre autres, l’acquisition d’un corps hydrodynamique lisse, la modification de la densité du squelette (allégement ou alourdissement), la transformation des membres en palettes natatoires (Fig. 3) (polydactylie, polyphalangie, phalanges en forme de sablier ou de jetons), l’adaptation des organes des sens (narines, palais secondaire, yeux, oreilles, glandes à sel), des modes de reproduction (oviparité, ovoviviparité), de locomotion (palettes natatoires, forme de la queue, présence d'ailerons) et de prédation aux contraintes de ce nouvel environnement.

Ces adaptations peuvent être limitées chez les formes littorales ou au contraire très poussées chez les formes de haute-mer. Entre ces deux pôles se situe toute une gradation de formes à inféodation au milieu marin plus ou moins marquée, telle qu’on peut l’observer actuellement chez les mammifères en comparant un ours blanc, un phoque et un dauphin. Les reptiles marins présentaient aussi des degrés divers d’adaptation à la vie aquatique. Ainsi les formes littorales comme les nothosaures pouvaient probablement vivre entre terre et mer tandis que les formes de mer ouverte telles que les ichthyosaures étaient probablement totalement affranchis du milieu terrestre et ne pouvait y revenir sous peine d’échouage comme les cétacés actuels.



DES PREDATEURS SUR TOUTE LA LIGNE
Tous les reptiles marins du Mésozoïque étaient probablement des prédateurs, comme le suggèrent les preuves fossiles directes (dentition, forme du crâne) et indirectes (traces de morsures, contenus stomacaux, coprolithes) de leur régime alimentaire. Durant le Mésozoïque, on ne connaît pas de formes filtreuses comme les baleines à fanons, à l’exception peut-être de Hupehsuchus (Fig. 4) du Trias de Chine.

Les différents types de prédation (Fig. 5) et les régimes alimentaires des crocodiliens actuels peuvent être appréhendés à partir de leur morphologie crânienne et dentaire. Trois pôles sont ainsi définis, à savoir ichthyophage (gavial), durophage (alligator) et généraliste (crocodile). Ces mêmes modèles peuvent être mis en évidence chez les reptiles marins mésozoïques. Pour chaque période, on constate que le groupe dominant développe systématiquement ces trois types de prédation. C’est le cas des ichthyosaures au Jurassique inférieur, des pliosaures au Jurassique moyen-supérieur et des mosasaures au Crétacé supérieur.



L'EXPLOSION DE DIVERSITE DU TRIAS (245 - 205 Ma)
Le premier reptile aquatique à proprement parler est Mesosaurus (environ 30 cm de long), trouvé dans le Permien d'Afrique du Sud et du Brésil. Mais c'est durant le Trias que se produit une explosion de diversité unique dans l’histoire des reptiles marins. Ces reptiles marins étaient déjà bien adaptés à la vie aquatique ce qui suggère que leurs origines remontent probablement au tout début du Trias, voire au Permien supérieur. Les faunes sont bien connus grâce à de nombreux gisements européens (Allemagne, Suisse, Italie), nord-américains (Californie, Nevada, Colombie britannique) et asiatique (Japon, Chine).

Durant le Trias inférieur et moyen, une mosaïque de groupes de reptiles marins se diversifia. Les sauroptérygiens et les ichthyosaures sont connus par des fossiles dès la fin du Trias inférieur. Les sauroptérygiens incluent trois groupes à l’allure fort différente: nothosaures et placodontes restreints au Trias, et plésiosauriens, connus du Trias moyen jusqu’à la fin du Crétacé, soit une longévité d'environ 140 millions d'années comparable à celle des dinosaures. Les nothosaures (20 cm à 2 m) étaient des reptiles amphibies à corps fusiforme et à pattes palmées. Les placodontes étaient des animaux massifs de taille moyenne (autour de 2 m) au squelette très dense. Leurs mâchoires et palais étaient garnis de grosses dents broyeuses agissant comme des meules. Lourdement carapacés tel Psephoderma ou non comme Placodus, ils devaient se nourrir en eau peu profonde de proies dures (bancs de coquillages) et leur mode de vie devait rappeler celui des siréniens actuels. Les placodontes n’ont été découverts qu’en Europe et au Proche-Orient, indiquant une répartition paléobio-géographique limitée.
De tous les reptiles marins, les ichthyosaures montrent le stade le plus avancé d'adaptation à la vie aquatique. Les plus anciens ichthyosaures du Trias inférieur comme Chensaurus (Chine) avaient la forme d'une anguille et devaient nager par ondulation latérale de tout leur corps. Durant le Trias moyen, ils acquirent un corps plus ramassé ainsi que de vraies palettes natatoire et devaient nager en ondulant de la queue, devenue plus courte et munie d’un petit lobe supérieur comme en témoignent Mixosaurus ou Cymbospondylus trouvés en Europe et Amérique du Nord. Le panorama du Trias compte aussi de bien étranges formes restreintes à cette époque, telles que les thalattosaures, Tanystropheus au cou très allongé, ou encore l’énigmatique Hupehsuchus, qui avait des ostéodermes sur le dos et peut être des fanons. A l'époque, tous les continents étaient réunis en une masse unique appelée Pangée, entaillée à l'Est par l'Océan Téthys. Très diversifiés et largement répandus, ces reptiles marins triassiques était pour la plupart inféodés à un mode de vie côtier liés aux paléorivages de la Téthys (actuelles Europe, Afrique du Nord, Proche-orient, Chine).

Durant le Trias supérieur, une série de perturbations physiques à grande échelle de l'environnement entraîna une vague d'extinctions et de renouvellements fauniques. Dans les mers, une grande régression marine entraîna une réduction de l’habitat disponible et perturba fortement les faunes de reptiles marins côtiers qui caractérisaient le Trias moyen. Seuls les groupes ayant développé rapidement de grandes formes affranchies du milieu côtier tels les ichthyosaures et les plésiosauriens survécurent. L’ichthyosaure Shonisaurus du Trias des Etats-Unis atteignait probablement 20 mètres, ce qui en fait le plus grand reptile marin de tous les temps. Ainsi, les faunes de reptiles qui caractérisent les paysages marins du Jurassique et du Crétacé résultent de renouvellements fauniques étalés sur toute la durée du Trias supérieur (soit environ 25 millions d'années) et non d’une grande extinction en masse à la limite Trias-Jurassique.



LA FRAGMENTATION DE LA PANGEE
L'événement majeur qui va conditionner l'évolution des diapsides pendant tout le Jurassique et le Crétacé est la fragmentation de la Pangée, qui va d'abord se diviser en deux grandes masses continentales, la Laurasie au Nord, comprenant Amérique du Nord, Europe et Asie, et le Gondwana au Sud, incluant Amérique du Sud, Afrique, Inde, Australie et Antarctique. L'ouverture conjointe de grands océans va séparer un à un tous ces continents, les amenant dans une position proche de celle d'aujourd'hui. Au Jurassique, la Téthys et ses diverticules (Corridor hispanique et Mer ouralienne) joueront un rôle majeur dans ces processus, relayés au Crétacé par l'Atlantique en formation. La fragmentation de la Pangée va engendrer une évolution radicalement opposée des faunes marines et terrestres: les voies maritimes ouvertes permettront la dispersion des faunes marines de haute-mer qui deviendront cosmopolites tandis qu'elles joueront le rôle de barrière géographique pour les faunes terrestres qui, isolées les unes des autres, se caractériseront par un provincialisme de plus en plus marqué.


INNOVATIONS ET DISPERSIONS AU JURASSIQUE (205 - 145 Ma)
Les faunes de reptiles marins du Jurassique sont bien connues grâce à des gisements européens exceptionnels (Lyme Regis dans le Dorset; Holzmaden dans le Bade-Württemberg; Peterborough près de Cambridge), connus depuis la fin du XIXe siècle, auxquels s'ajoutent depuis quelques décennies les gisements argentins de la province de Neuquén. Les faunes sont caractérisées par les ichthyosaures et les plésiosauriens auxquels s'ajoutent les crocodiliens marins thalattosuchiens et de petites tortues cryptodires.

Durant le Jurassique inférieur, les ichthyosaures dominent les faunes et sont représentés par de nombreux types écologiques allant d’Eurhinosaurus, forme étrange à la mâchoire supérieure hypertrophiée comme un espadon à Temnodontosaurus, prédateur massif de grande taille (plus de 10 m). Ils montrent une adaptation à la vie aquatique plus poussée que les formes du Trias. Ceci se traduit par l’acquisition d’un corps ressemblant à celui d’un dauphin, avec un aileron dorsal charnu stabilisateur, une queue bilobée propulsive et de larges palettes natatoires directrices (polydactylie -jusqu’à huit doigts!- et polyphalangie, avec de multiples phalanges indifférenciées en forme de jetons). Ces innovations sont assorties de profondes modifications physiologiques (ovoviviparité, implantation dentaire souple de type baleine odontocète) et d’un allégement de la densité osseuse. Les ichthyosaures, devenus prédateurs de haute-mer, se nourrissant essentiellement de poissons et d'invertébrés tels ammonites et bélemnites, étaient bien adaptés à une nage rapide et soutenue.

Durant le Jurassique moyen et supérieur, les plésiosauriens et les thalattosuchiens deviennent les composantes majeures des faunes au détriment des ichthyosaures, tel Ophthalmosaurus, qui possède le plus grand oeil de tous les vertébrés en proportion de sa taille. Les plésiosauriens étaient de grandes créatures (2 à 20 m) cosmopolites à corps trapu en forme de tonneau, dotés de grandes palettes natatoires propulsives et d’une queue courte. Les palettes natatoires comportaient cinq doigts et de nombreuses phalanges (polyphalangie) en forme de sablier allongé. Ces palettes devaient assurer à la fois la propulsion et les changements de direction; elles devaient être utilisées pour réaliser un type de nage appelé «vol subaquatique », pratiqué aujourd’hui par les tortues marines, les manchots et les lions de mers. Certains avaient un cou court et une grosse tête (les pliosaures) tandis que d’autres arboraient un très long cou terminé par une petite tête (les plésiosaures sensu stricto). Les pliosaures, surtout florissants durant le Jurassique, devaient être des mégaprédateurs chassant à la course. Durant cette période, plusieurs types écologiques sont représentés tels que Peloneustes, probablement piscivore comme en témoigne son crâne long et mince armé de dents fines et pointues, Simolestes, prédateur durophage au crâne court et large garni de grandes dents robustes et émoussées, ainsi que Liopleurodon et Pliosaurus, prédateurs opportunistes au crâne long et robuste arborant de puissantes dents coupantes. Les plésiosaures, connus du début du Jurassique jusqu’à la fin du Crétacé devaient chasser à l’affût et être des consommateurs de poissons ou de céphalopodes mous, comme en témoignent leurs dents fines et pointues. On ne sait rien du mode de reproduction des plésiosauriens mais leur grande taille devait exclure un retour sur la terre ferme pour pondre sous peine d’échouage. Les thalattosuchiens incluent des formes côtières dont les adaptations à la vie aquatique étaient limitées et de véritables crocodiles marins, les métriorhynchidés, possédant un corps hydrodynamique dépourvu de cuirasse dermique, des palettes natatoires et une nageoire caudale bilobée.

Dès le Jurassique moyen, la fragmentation de la Pangée s’intensifia et la formation de diverticules de la Téthys favorisa la dispersion des reptiles marins. Ainsi, l'ouverture du Corridor hispanique au niveau des Caraïbes mis en relation les faunes de reptiles marins de la Téthys et celles du Pacifique oriental, qui sont caractérisées par les mêmes genres d'ichthyosaures, de pliosaures, de plésiosaures et de thalattosuchiens. Seules les petites tortues littorales, incapables de traverser de telles étendues marines, étaient différentes d'une contrée à l’autre.



LES EXTINCTIONS DU CRETACE (145 - 65 Ma)

A cause d'une importante régression marine durant le Crétacé inférieur, les faunes de reptiles marins sont mal connues durant cet intervalle. Par contre, les strates marines du Crétacé supérieur d'Amérique du Nord (régions centrales), d'Europe du Nord (Belgique et Pays Bas) et d’Afrique du Nord (Maroc) ont livré en abondance des restes de divers groupes de reptiles marins.

Durant le Crétacé inférieur, un important renouvellement faunique eut lieu au sein des faunes marines, marquées par la disparition successive des petites tortues littorales, des crocodiles thalattosuchiens et des ichthyosaures.

Ces disparitions furent suivies au début du Crétacé supérieur (vers 90 Ma) par l'émergence de toute une palette de squamates téthysiens étranges, allant de serpents possédant des pattes postérieures comme Pachyrhachis à des lézards serpentiformes tel Dolichosaurus, en passant par les mosasaures, grands lézards marins proches des varans actuels. Pour certains auteurs, les mosasaures seraient à l’origine des serpents tandis que pour d’autres cette origine serait à rechercher au sein de lézards terrestres fouisseurs. Quoiqu'il en soit, les serpents ont par la suite conquis tous les continents et ont même développé des formes marines. Certains étaient gigantesques, tel un madtsoidé terrestre d'Argentine, dont les vertèbres indiquent qu'il devait mesurer plus de 15 m de long! Proches des varans actuels, les mosasaures étaient des animaux de grande taille (3 à 15 m) possédant un corps serpentiforme muni de palettes natatoires caractérisées par 5 doigts comportant des phalanges très longues ou en surnombre. Ces palettes assuraient la direction tandis qu’une longue queue aplatie latéralement devait assurer la locomotion par ondulation latérale. Les nombreux kinétismes crâniens et mandibulaires (os mobiles entre eux), de puissantes mâchoires armées de dents recourbées vers l’arrière et un palais denté assuraient un maintien et une ingestion de proies volumineuses très efficace, à l’image des serpents. Leur mode de reproduction est longtemps resté un mystère mais des découvertes récentes montrent que, comme les ichthyosaures, au moins certains d’entres eux étaient ovovivipares et donc affranchis du milieu terrestre. Les mosasaures sont connus durant tout le Crétacé supérieur et durant cet intervalle ils vont rapidement se diversifier au point de devenir avec les requins les prédateurs dominants de la fin du Crétacé. Ils ont conquis toutes les mers et ont exploité de nombreuses niches écologiques allant du petit piscivore côtier tel Halisaurus au grands prédateurs de haute mer comme Prognathodon et Mosasaurus (Fig.6), en passant par des formes broyeuses de coquillages telles Globidens, inféodé aux mers peu profondes. Ils disparaissent à la fin du Maastrichtien, lors de la crise biologique de la limite K/T, en même temps que d’autres grands reptiles marins (les plésiosaures) et les dinosaures. Les grandes tortues marines cryptodires, les chelonioïdés, représentent le deuxième grand groupe de reptiles marins du Crétacé supérieur. Sur l’ensemble des familles représentées alors, deux sont encore connues dans la nature actuelle, à savoir les cheloniidés et les dermochelyidés (tortue luth). Ces tortues étaient bien plus diversifiées et spécialisées que les formes actuelles. Elles comportaient des animaux de très grande taille, comme Archelon de 4 m de long. Comme les tortues marines actuelles, elles avaient une carapace allégée par de grandes ouvertures (les fontanelles) qui devait être recouverte de cuir ou d'écailles légères et des pattes transformées en palettes natatoires comportant 5 doigts et des phalanges allongées en forme de sablier. Les faunes de reptiles marins finicrétacées comportaient aussi des plésiosauriens élasmosauridés au cou démesuré pouvant comporter plus de 70 vertèbres! Dans les mers, les faunes se déplaçaient librement à la faveur des grandes ouvertures marines et le seul facteur ayant exercé un contrôle dans leur distribution semble avoir été les gradients latitudinaux de températures.

La crise biologique de la limite Crétacé-Tertiaire, il a environ 65 millions d’années, est considérée comme une extinction majeure dans l’histoire de la Vie. De nombreux groupes d’organismes tant marins que terrestres ont été affectés. Cette crise n’en demeure pas moins fortement sélective. Le registre fossile montre que les mosasaures et les plésiosauriens élasmosauridés étaient encore bien diversifiés et répandus à la fin du Maastrichtien, conditions contraires à des groupes en voie d'extinction. Par contre, certaines grandes tortues marines étaient sur le déclin. D'autres groupes de tortues, ainsi que les crocodiles, lézards et serpents ne montrent pas de baisse de diversité. Une rupture des chaînes alimentaires liées au phytoplancton dont les formes de mer ouverte dépendaient directement pourrait expliquer leur disparition. Quant aux survivants de la crise, il s’agit généralement de formes littorales de taille moyenne à petite, qui auraient pu trouver refuge en milieu dulçaquicole ne dépendant pas de cette chaîne alimentaire mais de réseaux trophiques détritivores. Un scénario similaire a été proposé en milieu continental mais le registre fossile des plantes terrestres ne montre malheureusement pas d’extinction en masse permettant d’invoquer une telle rupture de la chaîne alimentaire.

Quelques sites web à visiter :
http://www.oceansofkansas.com
http://www.plesiosaur.com
http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/


BIBLIOGRAPHIE


 
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