Le déroulement de l'évolution, sa chronologie et l'histoire des milieux

    Le Trias et l'ébauche des grands groupes modernes 

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Jean-Claude GALL
Laboratoire Paléobiodiversité : histoire et dynamique, UMR 8569 CNRS, Université Louis-Pasteur, Strasbourg

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Une cératite, mollusque céphalopode commun dans les mers du Trias


 

 

 

 

 

 


Les Crinoïdes, échinodermes fixés, constituaient au Trias de véritables prairies sous-marines

 

 

 





 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Mygale : le plus ancien représentant de cette famille d'araignées (dimension 5 mm)

 


Chirothérium : piste de locomotion d'un reptile du Buntsandstein


Voltzia heterophylla : conifère caractéristique du Buntsandstein supérieur
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Halicyne et Euthycarcinus : deux crustacés archaïques hérités de l'ère primaire
 

Antrimpos et Clytiopsis : deux crustacés décapodes annonçant les faunes modernes
 

 

 


La crise biologique de la fin du Permien a dramatiquement déciméles écosystèmes aquatiques et terrestres. On estime que dans les milieux marins, 90% des espèces vivantes se sont éteintes. Parmi les victimes figurent des foraminifères (les fusulines), des arthropodes (les trilobites), les coraux tabulés et tétracoralliaires, mais également de nombreuses familles de brachiopodes ou d’échinodermes (les paléchinides, les blastoïdes). La reconquête des environnements dévastés et la reconstitution de leur biodiversité ont nécessité plusieurs millions d’années voire 10 millions d’années. Elles ne furent véritablement achevées qu’au Trias moyen. En effet, durant le Trias inférieur, une transgression marine amorçée dès la fin du Permien, submerge les plates-formes continentales avec des eaux pauvres en oxygène et chargées en gaz toxiques (dioxyde de carbone, méthane, hydrogène sulfuré). Le repeuplement des mers par une faune diversifiée en sera considérablement retardé. Sur les terres émergées, la persistance de climats arides dont témoignent les influences éoliennes enregistrées dans les Nouveaux Grès Rouges, en particulier dans le Buntsandstein, s’avère défavorable à l’épanouissement de la végétation et de la vie animale. Aussi, certaines formes qui étaient bien représentées au Permien (gastéropodes, crinoïdes), mais qui n’ont pas été identifiées au Trias inférieur, et qui réapparaissent au Trias moyen, ont-elles été qualifiées d’espèces "Lazare" comme si leur manifestation tardive procédait d’une résurrection.




LES ECOSYSTEMES MARINS


Le benthos

Tandis que les peuplements néritiques des fonds meubles de l’ère primaire étaient dominés par des communautés de brachiopodes, les mêmes biotopes seront progressivement colonisés, après la crise du Permien, par les lamellibranches, une situation qui perdure dans les mers actuelles. Sur les fonds indurés, les crinoïdes développaient de véritables prairies sous-marines qui sont à l’origine des calcaires à entroques. C’est le cas des communautés à Encrinus liliiformis qui peuplaient la mer du Muschelkalk. De tels écosystèmes ont aujourd’hui disparu en raison de la migration de ces échinodermes vers les eaux profondes. Le benthos vagile se recrute parmi les mollusques (lamellibranches, gastéropodes) et les crustacés supérieurs (les décapodes), ce qui est encore le cas de nos jours.


Le necton
Les invertébrés nageurs sont dominés par les céphalopodes. Au Trias, les goniatites de l’ère primaire sont relayées par les cératites et par les ammonites. Ce dernier groupe connaîtra une extraordinaire diversification durant toute l’ère secondaire. Les prédateurs se recrutent parmi les céphalopodes (nautiles, coléoïdes), les poissons et les reptiles marins. Ceux-ci sont représentés par de nombreux groupes. Les placodontes possédaient des dents aplaties en forme de casse-noix qui servaient à broyer les coquilles. Les ichtyosaures, de taille encore modeste, correspondent aux premiers représentants d’une lignée de chasseurs redoutables qui écumeront les mers jusqu’à la fin de l’ère secondaire. L’essor des prédateurs marins au cours de l’ère secondaire suscitera progressivement chez leurs proies l’acquisition de coquilles plus robustes (lamellibranches, gastéropodes). C’est là un bel exemple de co-évolution. Le même besoin de protection est sans doute responsable de l’importance croissante des invertébrés endobiontes (échinides, gastéropodes, lamellibranches).


Les récifs
Les récifs coralliens qui ont entièrement disparus à la fin de l’ère primaire, seront remplacés au début du Trias par des stromatolites, constructions microbiennes adaptées aux environnements marins encore largement anoxiques. Ce n’est qu’au Trias moyen que les récifs réapparaîtront. Désormais les constructeurs seront essentiellement des coelentérés hexacoralliaires associés à des éponges et à des algues calcaires. Les communautés récifales et l’architecture des récifs annoncent celles que nous connaissons dans la nature actuelle.



LES ECOSYSTEMES TERRESTRES




La végétation

La luxuriante végétation des marécages houillers du Carbonifère s’est drastiquement appauvrie au cours du Permien. Au début du Trias, la restauration de la végétation terrestre a d’abord été réalisée par des lycophytes (Pleuromeia) puis par des conifères. Parmi ces derniers figure le genre Voltzia qui caractérise le Buntsandstein supérieur. Les conifères cohabitaient avec des fougères (Anomopteris) et des équisétales (Schizoneura). Les plantes à graines vraies sont encore absentes.


Les vertébrés
Dès le début du Carbonifère, les vertebrés tétrapodes (vertébrés terrestres pourvus de membres) s'étaient différenciés en deux grands ensembles, les temnospondyles et les anthracosaures, respectivement apparentés aux amphibiens modernes et aux amniotes modernes (reptiles, oiseaux, mammifères). Les amphibiens primitifs, au mode de vie essentiellement aquatique, sont souvent désignés sour le nom de "Stégocéphales". Au Trias, ce monde des "Stégocéphales" est sur le déclin. Quelques derniers anthracosaures survivent. Les temnospondyles sont encore assez abondants et se sont souvent adaptés à des niches écologiques particulières. Certains sont adaptés à la nage rapide, même en milieu marin, d'autres ont acquis une taille considérable, tel le genre Mastodontosaurus qui dépassait 2 m de longueur. D'autres, au contraire, se sont "miniaturisés" dès le Permien et ont donné naissance, au Trias, aux premiers amphibiens de type moderne. Ainsi, dès le Trias, apparaissent les anoures (grenouilles), les apodes et, probablement, les urodèles (salamandres et tritons).

Dans le monde des amniotes, le passage du Permien au Trias est marqué par une inversion des rapports entre les différents groupes. Au Permien, les faunes terrestres étaient dominées par deux grands groupes d'amniotes: les synapsides (précurseurs des mammifères) et les parareptiles (animaux généralement herbivores et massifs, dont les tortues actuelles seraient peut-être des survivants). Au Trias, les parareptiles ont pratiquement disparu et les synapsides soit réduisent leur taille (thérapsides et premiers mammifères) soit deviennent exclusivement herbivores (Lystrosaurus). Les thérapsides, acquièrent progressivement au cours du Trias des transformations anatomiques et physiologiques qui annoncent les mammifères. Les premiers mammifères qui se manifestent au Trias supérieur sont des animaux de très petite taille. C’est seulement au cours de l’ère tertiaire, après l’extinction des grands reptiles à la fin du Crétacé, qu’une radiation adaptative les élèvera au rang d’animaux dominants parmi la grande faune terrestre.

En revanche, les eureptiles (lézards, crocodiles, dinosaures et oiseaux) connaissent une diversification rapide. Au Trias supérieur apparaissent les premiers dinosaures. Leur taille est déjà impressionnante. C’est le cas du genre Plateosaurus du Keuper du Wurtemberg, un dinosaure herbivore qui pouvait atteindre 8 m de longueur. Ces grands vertébrés préludent à la fabuleuse radiation reptilienne (puis avienne) de l’ère secondaire.


Les insectes
Au Trias, le renouvellement du monde des insectes est moins spectaculaire que chez les autres invertébrés car la plupart des ordres étaient déjà présents à l’ère primaire : les odonates, les éphémères, les blattes, les hémiptères, les coléoptères... L’entomofaune triasique révèle une biodiversité comparable à celle qu’elle arbore de nos jours, à l’exception des insectes sociaux, hyménoptères et termites, et des lépidoptères qui feront leur apparition plus tardivement.




LE GRÈS A VOLTZIA : UNE FENÊTRE SUR LA BIOSPHÈRE TRIASIQUE


Les gisements fossilifères témoignant de la reconquête triasique sont rares. Le Grès à Voltzia du nord-est de la France qui est daté du Buntsandstein supérieur, constitue à cet égard une exception. En effet, les intercalations argileuses de cette formation gréseuse ont livré des fossiles admirablement conservés d’animaux aquatiques ainsi qu’une faune et flore terrestres peuplant un ancien delta.


La faune aquatique
Des étendues d’eau temporaires abritaient des méduses, des annélides, des lingules, des lamellibranches, des limules, des crustacés, des larves d’insectes et des poissons.
Les méduses (Progonionemus) qui appartiennent à l’ordre des limnoméduses et les annélides rapportées aux polychètes (eunicites, homaphrodite, spirorbis) ont encore aujourd’hui des représentants dans les eaux saumâtres. Il en est de même du brachiopode Lingula, inféodé aux milieux littoraux à salinité fluctuante. Les crustacés qui constituent le groupe dominant, affichent un aspect délibérément moderne avec des branchiopodes (triops, esthéries), des ostracodes (Triassinella), des mysidacés (Schimperella), des isopodes de petite taille (Palaega), des décapodes (Antrimpos, Clytiopsis). Cependant, certains genres (Euthycarcinus, Halicyne) appartiennent à des groupes archaïques qui furent florissants durant le Paléozoïque et qui s’éteindront au cours du Trias.

Les poissons appartiennent à divers groupes de poissons osseux (Saurichthys, Dipteronotus, coelacanthes...). La présence de poissons cartilagineux est signalée par leurs œufs très caractéristiques (Palaeoxyris).


La faune terrestre
Les reptiles sont uniquement connus par leurs pistes de locomotion (Chirotherium). Un monde d’arthropodes proliférait sur les terres émergées : des scorpions, des petites araignées mygalomorphes (Rosamygale), des myriapodes diplopodes et une foule d’insectes. Une évaluation provisoire de l’entomofaune a recensé pas moins de 200 espèces réparties entre une quinzaine d’ordres. Les blattes constituent le groupe dominant. La diversité des coléoptères qui accuse une quarantaine d’espèces, est en accord avec la situation rencontrée dans la nature actuelle. Les hémiptères sont presque aussi nombreux. D’autres insectes appartiennent aux odonates, aux éphémères, aux trichoptères, aux orthoptères, aux diptères... Pontes, larves aquatiques et formes adultes illustrent les étapes des cycles biologiques.


La végétation
Une vingtaine d’espèces de plantes ont été décrites. Elles appartiennent aux lycophytes, aux équisétales, aux fougères et aux gymnospermes. Les équisétales (Equisetites, Schizoneura) édifiaient des peuplements denses en bordure des chenaux et des collections d’eau. Parmi les fougères, le genre Anomopteris exhibait des frondes atteignant 2 m de longueur. La végétation dominante était cependant constituée par les conifères (Voltzia, Aethophyllum, Yuccites, Albertia). Voltzia ne dépassait guère la taille d’un arbuste. Aethophyllum a la remarquable particularité d’être le seul conifère herbacé connu.


LES MILIEUX DE TRANSITION : DES REFUGES ET DES BERCEAUX DE LA BIODIVERSITÉ



A l’instar du Grès à Voltzia, les milieux de transition c’est-à-dire les deltas, les estuaires et les lagunes, qui sont également qualifiés de milieux paraliques, présentent un ensemble de caractéristiques biologiques et physico-chimiques remarquables. Situés à la frontière entre les terres émergées et le domaine marin, ils constituent des lieux de transit pour les produits des altérations continentales. Aussi les paramètres environnementaux tels la salinité, la température, l’oxygénation des eaux ou la bathymétrie, enregistrent-ils d’importantes fluctuations saisonnières. Ce sont des biotopes de grand stress biologique. Ils relèvent de topographies complexes où voisinent nappes d’eau peu profondes, terres émergées, chenaux fluviatiles..., qui se trouvent à l’origine d’une fragmentation des habitats. En raison de la multiplicité et de la faible extension des niches écologiques, celles-ci abritent des populations dont les individus arborent généralement une petite taille, particularité qu’ils partagent avec les espèces insulaires. Les milieux de transition offrent également des refuges aux formes archaïques que l’usage qualifie de fossiles vivants : les lingules, les limules, les coelacanthes. Ces trois genres sont représentés dans les gisements fossilifères du Grès à Voltzia en compagnie d’un crustacé branchiopode, Triops cancriformis, en tout point semblable à l’espèce actuelle. Ce dernier détient le record absolu de pérennité d’une espèce animale.


HÉRITAGE PALÉOZOÏQUE ET ÉMERGENCE DE LA BIOSPHÈRE MODERNE



Si les faunes et les flores du Trias diffèrent notablement de celles du Paléozoïque, le relais des deux biosphères n’est pas aussi radical comme il fut longtemps imaginé. En effet, à l’orée de l’ère secondaire perdurent un certain temps des formes caractéristiques du Carbonifère et du Permien, tandis que des éléments des faunes voire des flores modernes sont déjà discrètement présents vers la fin de l’ère primaire.

Les crustacés du Grès à Voltzia sont à cet égard particulièrement révélateurs. Le genre Halicyne est proche du genre Cyclus décrit dans les formations marines ou saumâtres du Carbonifère et du Permien. Euthycarcinus appartient à une famille dont des représentants se rencontrent dans le Carbonifère de France et des Etats-Unis. Ces deux taxons disparaissent au cours du Trias. En revanche, les décapodes, dont la silhouette annonce les crustacés actuels, sont apparus à la fin du Paléozoïque. Au début du Trias, ils sont représentés par les genres Antrimpos et Clytiopsis.

Un constat analogue se retrouve au niveau des insectes où coexistent, par exemple, chez les odonates, les blattes ou les diptères, des lignées archaïques héritées du Palézoïque, des formes de transition associant des caractères archaïques et modernes, des formes annonçant les lignées modernes, mais également des formes originales.

La comparaison entre flores paléozoïques et triasiques laisse entrevoir une histoire similaire. Ainsi en est-il de la lycophyte Pleuromeia commune dans les grès du Buntsandstein moyen, interprétée comme un descendant probable des isoetes paléozoïques et un ancêtre des isoetes actuels.



LES STRATÉGIES DE LA RECONQUÊTE TRIASIQUE



Le modèle des équilibres ponctués proposé par Gould et Eldredge met l’accent d’une part sur la stabilité au fil du temps des populations dans un milieu dont les paramètres physico-chimiques ne varient guère, d’autre part, sur la rapidité des innovations génétiques au sein de petites populations transplantées dans un environnement nouveau. Plus récemment, il fut établi, à la fois chez certaines bactéries, chez des plantes et chez des mouches, qu’un accroissement du stress intervenant dans le milieu ambiant provoquait une augmentation notable des taux de mutations.

Dans les milieux de transition du Permien et du Trias, la fragmentation des habitats, l’endémisme favorisé par l’isolement de petites populations et les fluctuations considérables des paramètres environnementaux, créaient autant de conditions favorables à l’émergence d’espèces nouvelles. Il s’agit de formes pionnières et opportunistes, généralement de petite taille, qui vont ensuite essaimer vers les biotopes appauvris par la crise biologique. Tel est le cas du conifère herbacé Aethophyllum qui témoigne d’une vaste distribution géographique au cours du Trias. Une croissance rapide et une grande prolificité facilitaient la colonisation des habitats perturbés à l’instar des plantes à fleurs actuelles.



CONCLUSION



Le Trias constitue incontestablement une période charnière pour la biosphère. Le renouvellement des faunes et des flores qui succède à la crise du Permien se traduit par la mise en place de communautés d’invertébrés annonçant les temps modernes. En revanche, l’essor des grands reptiles marins et terrestres retarde d’autant l’épanouissement des mammifères. Les grands arbres de la forêt houillère ont définitivement disparus, mais la végétation est encore dominée par les conifères.

Des éléments de la biosphère paléozoïque persistent encore quelque temps dans des refuges comme les milieux de transition entre terres émergées et domaine marin. C’est vraisemblablement à partir de tels environnements qu’a pu progresser la recolonisation des écosystèmes décimés par la crise permienne. Tout se passe comme si le relais des faunes et des flores de l’ère primaire par les peuplements plus modernes du Mésozoïque était préparé de longue date dans ces sites privilégiés. En permettant aux potentialités évolutives accumulées de s’exprimer, la crise biologique du Permien apparaît comme l’événement nécessaire qui a favorisé le renouvellement de la biosphère.




BIBLIOGRAPHIE




 


 
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