LES ECOSYSTEMES TERRESTRES

LES MILIEUX DE TRANSITION : DES REFUGES ET DES BERCEAUX DE LA BIODIVERSITÉ

A l’instar du Grès à Voltzia, les milieux de transition c’est-à-dire les deltas, les estuaires et les lagunes, qui sont également qualifiés de milieux paraliques, présentent un ensemble de caractéristiques biologiques et physico-chimiques remarquables. Situés à la frontière entre les terres émergées et le domaine marin, ils constituent des lieux de transit pour les produits des altérations continentales. Aussi les paramètres environnementaux tels la salinité, la température, l’oxygénation des eaux ou la bathymétrie, enregistrent-ils d’importantes fluctuations saisonnières. Ce sont des biotopes de grand stress biologique. Ils relèvent de topographies complexes où voisinent nappes d’eau peu profondes, terres émergées, chenaux fluviatiles..., qui se trouvent à l’origine d’une fragmentation des habitats. En raison de la multiplicité et de la faible extension des niches écologiques, celles-ci abritent des populations dont les individus arborent généralement une petite taille, particularité qu’ils partagent avec les espèces insulaires. Les milieux de transition offrent également des refuges aux formes archaïques que l’usage qualifie de fossiles vivants : les lingules, les limules, les coelacanthes. Ces trois genres sont représentés dans les gisements fossilifères du Grès à Voltzia en compagnie d’un crustacé branchiopode, Triops cancriformis, en tout point semblable à l’espèce actuelle. Ce dernier détient le record absolu de pérennité d’une espèce animale.


HÉRITAGE PALÉOZOÏQUE ET ÉMERGENCE DE LA BIOSPHÈRE MODERNE

Si les faunes et les flores du Trias diffèrent notablement de celles du Paléozoïque, le relais des deux biosphères n’est pas aussi radical comme il fut longtemps imaginé. En effet, à l’orée de l’ère secondaire perdurent un certain temps des formes caractéristiques du Carbonifère et du Permien, tandis que des éléments des faunes voire des flores modernes sont déjà discrètement présents vers la fin de l’ère primaire.

Les crustacés du Grès à Voltzia sont à cet égard particulièrement révélateurs. Le genre Halicyne est proche du genre Cyclus décrit dans les formations marines ou saumâtres du Carbonifère et du Permien. Euthycarcinus appartient à une famille dont des représentants se rencontrent dans le Carbonifère de France et des Etats-Unis. Ces deux taxons disparaissent au cours du Trias. En revanche, les décapodes, dont la silhouette annonce les crustacés actuels, sont apparus à la fin du Paléozoïque. Au début du Trias, ils sont représentés par les genres Antrimpos et Clytiopsis.

Un constat analogue se retrouve au niveau des insectes où coexistent, par exemple, chez les odonates, les blattes ou les diptères, des lignées archaïques héritées du Palézoïque, des formes de transition associant des caractères archaïques et modernes, des formes annonçant les lignées modernes, mais également des formes originales.

La comparaison entre flores paléozoïques et triasiques laisse entrevoir une histoire similaire. Ainsi en est-il de la lycophyte Pleuromeia commune dans les grès du Buntsandstein moyen, interprétée comme un descendant probable des isoetes paléozoïques et un ancêtre des isoetes actuels.



LES STRATÉGIES DE LA RECONQUÊTE TRIASIQUE

Le modèle des équilibres ponctués proposé par Gould et Eldredge met l’accent d’une part sur la stabilité au fil du temps des populations dans un milieu dont les paramètres physico-chimiques ne varient guère, d’autre part, sur la rapidité des innovations génétiques au sein de petites populations transplantées dans un environnement nouveau. Plus récemment, il fut établi, à la fois chez certaines bactéries, chez des plantes et chez des mouches, qu’un accroissement du stress intervenant dans le milieu ambiant provoquait une augmentation notable des taux de mutations.

Dans les milieux de transition du Permien et du Trias, la fragmentation des habitats, l’endémisme favorisé par l’isolement de petites populations et les fluctuations considérables des paramètres environnementaux, créaient autant de conditions favorables à l’émergence d’espèces nouvelles. Il s’agit de formes pionnières et opportunistes, généralement de petite taille, qui vont ensuite essaimer vers les biotopes appauvris par la crise biologique. Tel est le cas du conifère herbacé Aethophyllum qui témoigne d’une vaste distribution géographique au cours du Trias. Une croissance rapide et une grande prolificité facilitaient la colonisation des habitats perturbés à l’instar des plantes à fleurs actuelles.



CONCLUSION

Le Trias constitue incontestablement une période charnière pour la biosphère. Le renouvellement des faunes et des flores qui succède à la crise du Permien se traduit par la mise en place de communautés d’invertébrés annonçant les temps modernes. En revanche, l’essor des grands reptiles marins et terrestres retarde d’autant l’épanouissement des mammifères. Les grands arbres de la forêt houillère ont définitivement disparus, mais la végétation est encore dominée par les conifères.

Des éléments de la biosphère paléozoïque persistent encore quelque temps dans des refuges comme les milieux de transition entre terres émergées et domaine marin. C’est vraisemblablement à partir de tels environnements qu’a pu progresser la recolonisation des écosystèmes décimés par la crise permienne. Tout se passe comme si le relais des faunes et des flores de l’ère primaire par les peuplements plus modernes du Mésozoïque était préparé de longue date dans ces sites privilégiés. En permettant aux potentialités évolutives accumulées de s’exprimer, la crise biologique du Permien apparaît comme l’événement nécessaire qui a favorisé le renouvellement de la biosphère.