Le déroulement de l'évolution, sa chronologie et l'histoire
des milieux

     Le Paléogène et la radiation des mammifères

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Emmanuel GHEERBRANT
UMR 8569 CNRS, Laboratoire de Paléontologie, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 





 

 

 

 

 



,Fig. 1 - Eomaia scancoria du Crétacé inférieur (-125 Ma) de Chine, le plus ancien euthérien découvert.
 

Fig. 2 - Arbre phylogénétique des ordres de mammifères modernes.
 
 

Fig. 3 - Evolution des différents modèles de molaires chez les mammifères placentaires.
 
 


Fig. 4 - Molaire inférieure de Lainodon, mammifère placentaire proche de la famille des zhelestidés du Crétacé d'Espagne.
 

 

 

 

 

 

 

 

 


Fig. 5 - Phenacodus, un "condylarthre" de la transition Paléocène-Eocène d'Amérique du Nord.
 



Fig. 6 - Maxillaire avec deux molaires et deux prémolaires de Phosphatherium de l'Eocène inférieur (55 Ma) du Maroc.

 

Fig. 7 - Pezosiren portelli de l'Eocène moyen (50 Ma) de Jamaïque est avec Prorastomus le sirénien le plus ancien et le plus primitif connu.
 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



INTRODUCTION


Après la crise biotique, survenue il y a 65 millions d'années et qui marque la limite entre le Mésozoïque et le Cénozoïque, le Paléogène (Paléocène, Eocène et Oligocène) est une période de radiation évolutive ou de "reconquête" pour beaucoup de groupes zoologiques continentaux et marins. Nous en donnons ici un exemple avec la radiation des Mammifères, particulièrement spectaculaire dès le début du Paléogène.

La faune actuelle de mammifères est largement dominée par les placentaires (notre grand groupe) qui comptent environ 4 000 espèces et 114 familles, à côté de 270 espèces et 16 familles de marsupiaux (le groupe des kangourous) et seulement trois espèces et 2 familles de monotrèmes (le groupe des ornithorhynques). A la fin du Crétacé (Campano-Maastrichtien, 85-65 Ma) on n'a recensé jusqu'ici que 150 à 300 espèces et 27 familles de mammifères, dont une dizaine de familles de marsupiaux, et une dizaine de placentaires. Deux mondes vivants successifs sont représentés là : Age des Reptiles du Mésozoïque (lui-même successif de l'äge des Poissons), et Age des Mammifères du Cénozoique.


Les fossiles montrent que l'évolution entre ces deux mondes s'est faite brutalement avec deux grands événements. D'une part, des extinctions massives à la fin du Crétacé dont la disparition spectaculaire des dinosaures. D'autre part, l'explosion au début du Tertiaire des marsupiaux et des placentaires qui correspond à une radiation adaptative majeure sans équivalent dans l'histoire des mammifères.


La radiation des mammifères implique plusieurs lignées indépendantes phylogénétiquement, ce qui étaye une cause initiale de nature écologique. Par contre, le succès des grandes lignées issues de cette radiation est lié à quelques innovations-clefs telles que les incisives agrandies des rongeurs et des lagomorphes (glires), les molaires à hypocône des ongulés primitifs et modernes, la carnassière des carnivores et des créodontes, l'aile et l'écholocation des chauves-souris, etc...


LE PROBLÈME DE L'ORIGINE DES MAMMIFÈRES MODERNES



Représentativité des données fossiles
Les archives fossiles actuellement disponibles attestent d'une radiation générale des mammifères au début du Tertiaire. Toutefois les informations fossiles sont extrêmement hétérogènes. Elles sont très lacunaires en domaines gondwaniens (à l'exception de l'Amérique du Sud) et en Europe (Gheerbrant 1995). La radiation n'est en fait illustrée de façon détaillée qu'en Amérique du Nord où les fossiles sont de loin les plus abondants, particulièrement pour le Crétacé supérieur et le Paléocène inférieur (Sloan 1987, Archibald 1996, Alroy 1998, 1999, Clemens 2002).


Age et facteurs de la radiation mammalienne : la polémique entre les paléontologues et les phylogénéticiens molécularistes
La paléontologie, basée sur l'identification morphologique des lignées et leur extension stratigraphique, met en relation directe la radiation des mammifères avec l'extinction des dinosaures. Une telle corrélation extinctions-apparitions est en fait une règle générale formulée notamment dans le modèle des équilibres dynamiques de MacArthur & Wilson. Le facteur-clef présumé de cette radiation est la colonisation des niches écologiques libérées après les "extinctions de masse" de la fin du Crétacé, et notamment celles des dinosaures. C'est l'hypothèse classique défendue par Romer (1966) et Van Valen (1978). Certains chercheurs ont poussé ce point vue jusqu'à qualifier une partie de la faune de cénozoïque de mammifères de vicariante écologique des dinosaures. En tous les cas, les riches archives fossiles connues en Amérique du Nord soutiennent cette relation directe entre les deux événements (Archibald 1996, Alroy 1999). Cela ne signifie cependant pas que tous les mammifères cénozoïques descendent d'un seul ancêtre de la fin du Crétacé : plusieurs lignées ancestrales sont attestées dès cette époque.


Toutefois, ce schéma a été récemment bousculé par les études de phylogénie moléculaires fondées sur les analyses de séquences d'acides aminés d'ADN et de diverses protéines d'espèces actuelles, qui remettent en cause l'ancienneté et les facteurs de la radiation (Hedges et al. 1996, Kumar & Hedges 1998, Madsen et al. 2001, Murphy et al. 2001). D'une part, elles concluent à des hypothèses phylogénétiques très originales avec des taxons majeurs de fondement biogéographique tels que les Afrotheria (Madsen et al. 1997, 2001, Springer et al. 1997, Stanhope et al. 1998) et les Laurasiatheria (Madsen et al. 2001, Murphy et al. 2001). D'autre part, elles élaborent une "horloge moléculaire" qui permet une datation de la divergence des grands taxons actuels (familles, ordres) d'après le calcul des taux de substitution moléculaires. Les âges obtenus font remonter l'origine des grands groupes modernes de mammifères placentaires - y compris plusieurs ordres actuels - bien avant le Tertaire, dès le milieu du Crétacé, il y a 104 à 112 Ma (millions d'années). Cela suppose deux conséquences importantes. D'une part la divergence des lignées s'exprime au niveau moléculaire de façon bien plus précoce que dans la morphologie, puisque les fossiles connus au Crétacé n'attestent que d'une modeste diversité. D'autre part il y aurait des lacunes fossilifères considérables au Crétacé, d'au moins 35 millions d'années jusqu'à la base du Tertiaire! Ce problème du biais dans les connaissances fossiles est en effet plus particulièrement sensible dans les continents gondwaniens (ceux de l'hémisphère Sud et l'Inde).


Le facteur-clef de la radiation mammalienne mis en avant par les molécularistes est la fragmentation continentale au Crétacé moyen, liée à l'ouverture des océans et aux hauts niveaux marins (Hedges et al. 1996). Ainsi, la dichotomie basale entre les Afrotheria d'une part et d'autre part les xénarthres et autres placentaires est mise en relation et mise avec l'ouverture de l'Atlantique Sud entre Amérique du Sud et Afrique (voir "La tectonique des plaques et l'histoire de la vie"). L'origine de la divergence de plusieurs ordres ou super-ordres modernes de placentaires est ainsi liée dans cette hypothèse à cette ancienne ségrégation continentale qui va mener à la configuration géographique actuelle.


Plusieurs critiques sont opposées à ces études moléculaires. La plus importante concerne le calibrage des taux d'évolution moléculaire qui sont supposés constants et établis sur un échantillonnage systématique incomplet. D'une part, cela oblitère l'existence des périodes de radiations adaptatives caractérisées par l'accélération des taux d'évolution, et documentées dans plusieurs autres groupes tout au long du Phanérozoïque. D'autre part, les lignées issues de la radiation mammalienne montrent des degrés très contrastés de spécialisation. Certains groupes, tels que les insectivores lipotyphlés et les carnivores, sont restés généralisés. D'autres très spécialisés, tels que les chiroptères, les cétacés ou les proboscidiens, ont évolués rapidement. Cela témoigne au moins d'une variation sensible des taux d'évolution selon les lignées. Par ailleurs, les taux de préservation des mammifères fossiles calculés pour le Crétacé d'après les données actuelles sont incompatibles avec les lacunes impliquées par les études moléculaires qui font remonter l'âge des grands clades de placentaires bien au-delà de leur plus anciens jalons fossiles connus (Foote et al. 1999).


Une partie de ces critiques des études moléculaires vient cependant de tomber avec la découverte toute récente dans le Crétacé inférieur (Barrémien, 125 Ma) de Chine de Eomaia (Ji et al. 2002), qui représente le plus ancien euthérien connu à ce jour. Eomaia est illustré par un fossile extraordinaire - surtout pour cet âge reculé ! - conservant le squelette complet et même l'empreinte de la fourrure. Il s'agit d'un petit mammifère insectivore de la taille d'une souris, au mode de vie probablement arboricole. Non seulement, Eomaia recule l'âge d'apparition de l'ensemble des euthériens, mais en outre ses relations phylogénétiques indiquent une radiation précoce des euthériens primitifs antérieure encore à son apparition (125 Ma). Il réconcilie ainsi les plus anciennes archives fossiles disponibles sur les euthériens primitifs avec les âges très anciens (104-112 Ma) estimés par l'horloge moléculaire des premières divergences de grands groupes (clades) de mammifères placentaires modernes, lesquels restent inconnus avant le Crétacé supérieur.




UNE EXPERTISE LOCALE RICHE D'ENSEIGNEMENTS : LA RADIATION DES PLACENTAIRES EN AMÉRIQUE DU NORD

Les observations basées sur les archives fossiles nord-américaines peu biaisées - elles recèlent les données les plus complètes (e.g., gisements du Montana) - témoignent très explicitement de l'explosion des mammifères placentaires à la base du Tertiaire. Celle-ci est illustrée par une évolution spectaculaire de la diversité et de la taille des espèces.


Diversité - On observe une augmentation remarquable du nombre des espèces qui passe de 23 au Crétacé supérieur à près de 70 deux millions d'années plus tard, au Paléocène inférieur. Après le Crétacé, la diversité ne sera en fait jamais inférieure à 41 espèces. Les taux d'origine atteignent leur maximum au Paléocène inférieur où ils sont jusqu'à trois fois plus élevés qu'en période "normale". La phase de diversification la plus rapide correspond en effet au premier million d'années après le Crétacé. Un cas spectaculaire est celui des condylarthres, chez lesquels R. Sloan (1987) a montré une multiplication par 10 du nombre d'espèces dans les premiers 500 000 ans (Bug Creek-Mantuan), et par 30 jusqu'au Puercan.


La faible diversité relative des faunes de mammifères nord-américaines de la fin du Crétacé est très probablement représentative. C'est moins vrai pour les périodes plus récentes, mais leur possible sous-estimation suppose une image d'autant plus contrastée de la radiation à la base du Paléocène. L'augmentation des diversités est accusée jusqu'au Paléocène supérieur, puis elle ralentit et atteint un maximum vers - 45 Ma. Cette diversification des faunes paléocènes est due à la fois à une évolution in situ (spéciation), mais aussi à des immigrations.


Taille - Il y a une augmentation extraordinaire de la taille des mammifères dès la base du Paléocène (Alroy 1998, 1999). A la fin du Crétacé, les espèces sont petites ou très petites avec des poids moyens de l'ordre de ceux des rats à trompes (90 grammes). Ces poids moyens passent rapidement à 600 grammes, puis 1 kg au début du Paléocène inférieur (taille maximale des euthériens = 3,6 kg dans les gisements du Montana). Les gammes de taille deviennent considérablement plus grandes et elles atteignent leur maximum à la fin du Paléocène avec l'apparition des premiers grands mammifères représentés par les pantodontes ou les titanothères de la taille d'un rhinocéros ou d'un hippopotame.


R. Sloan (1987) a montré une croissance de la taille particulièrement accusée dans certaines lignées de condylarthres telles que celle de Ragnarok-Triisodon dont les molaires inférieures deviennent 6 fois plus longues. Pendant la seule période du Mantuan, qui marque les premiers 300 000 ans du Paléocène, l'agrandissement atteint 210 %. Cette augmentation de la taille des espèces observées dans le Paléocène nord- américain est le résultat d'une évolution à la fois locale et d'immigrations (Clemens 2002).


Un caractère particulier de l'évolution des mammifères nord-américains à la transition Crétacé-Tertaire est mis en lumière par Clemens (2001, 2002). Avant la période d'accélération des taux d'évolution illustrée par l'augmentation rapide des diversités et des tailles, il existe une première période brève (400 000 ans) à la base du Paléocène caractérisée par une faune appauvrie, dont les espèces sont dans l'ensemble plus petites que celles de la fin du Crétacé (en accord avec une extinction privilégiée des grandes espèces pendant la crise KT). Plus de la moitié de ces premières espèces du Tertiaire, certaines représentants d'importantes lignées, sont des immigrants dont l'origine est encore mal connue, soit nord-américaine (provincialisme local), soit d'autres provinces continentales telles que l'Asie. Ces immigrations sont un phénomène important dans l'augmentation des diversités des faunes de mammifères pendant le Paléocène inférieur en Amérique du Nord (Clemens 2001, 2002).


Cela va dans le sens de certaines hypothèses des phylogénéticiens molécularistes; à savoir la diversification de plusieurs lignées importantes de placentaires pendant le Crétacé, et spécialement dans des domaines encore mal connus (sans fossiles) tels que l'Afrique, l'Inde, l'Europe et même l'Asie (mieux connue) où l'on peut s'attendre à des découvertes importantes. C'est ce que Foote et al. (1999) appellent joliment "l'hypothèse du Jardin d'Eden". C'est aussi compatible avec l'ancienneté des thériens modernes (marsupiaux et placentaires), encore repoussée en arrière avec la découverte de Eomaia (125Ma). L'importance de la diversification des mammifères placentaires pendant le Crétacé (groupes super-ordinaux ou ordinaux) est toutefois très largement énigmatique, faute de fossiles, et la radiation explosive des mammifères illustrée par les premiers fossiles du Tertiaire reste un phénomène manifeste, y compris au niveau des ordres en l'état actuel de nos connaissances paléontologiques.





PRÉLUDE : LES MAMMIFÈRES DE LA FIN DU CRÉTACÉ


Au Crétacé supérieur (95-65 Ma), les mammifères sont peu nombreux et peu variés, en taille comme en morphologie. Ils sont petits, de la taille d'une souris à celle, extrême, d'un blaireau. Ils ressemblent plus ou moins aux actuelles musaraignes et sont nocturnes. A l'exception des multituberculés, ce sont des insectivores et des carnivores terrestres. Ils ont toutefois déjà développé plusieurs modes de locomotion, avec des espèces fouisseuses, sauteuses, et grimpeuses.


Les multituberculés, qui représentent une lignée archaïque connue depuis le Jurassique supérieur (-150 Ma), sont les mammifères mésozoïques les plus florissants. Ils constituent jusqu'à 80 % des espèces dans certains gisements (Mongolie) et ils ont la plus grande diversité et la plus grande répartition continentale. Ils sont herbivores et ressemblent aux actuels rongeurs, avec lesquels ils n'ont cependant aucune parenté. Ils ont développé comme eux une paire de grandes incisives spécialisées et ont un régime alimentaire comparable.


Plusieurs autres groupes de mammifères primitifs mineurs sans descendants existent au Crétacé supérieur. Ce sont des insectivores et des carnassiers non tribosphéniques (molaires de type coupant primitif) de grande répartition géographique : triconodontes, symmétrodontes, et dryolestoides. Ils ne dépassent pas le Campanien (72 Ma).


Les mammifères modernes sont représentés par les monotrèmes et les thériens (marsupiaux et les placentaires). Au Crétacé supérieur ce sont toutes des formes généralisées.


Les monotrèmes sont inconnus au Crétacé supérieur, mais le groupe est signalé dans le Crétacé inférieur d'Australie (Steropodon, 100 Ma). C'est le grand ensemble de mammifères vivants le moins bien connu à l'état fossile.


Les deltatheroides sont des carnassiers asiatiques qui représentent une branche latérale éteinte des marsupiaux. Les marsupiaux font leur apparition à la mi-Crétacé (100 Ma) en Amérique du Nord, considérée comme leur centre d'origine. Dans ce continent ils sont représentés par 4 grandes lignées à la fin du Crétacé, et sont plus divers et abondants que les placentaires. Asiatherium du Campanien de Mongolie est le seul marsupial du Crétacé supérieur connu en dehors d'Amérique du Nord.


Les euthériens sont aussi bien diversifiés à la fin du Crétacé et documentés par une demi-douzaine de petites familles (58-92 espèces). Ils sont toutefois moins diversifiés que les marsupiaux mais ont une plus large répartition dans l'hémisphère Nord. D'importants gisements sont connus en Amérique du Nord et surtout en Asie, laquelle est vraisemblablement leur centre d'origine.


Les faunes de mammifères du Crétacé supérieur actuellement décrites recèlent au moins 7-8, jusqu'à peut-être 10-20 lignées ancestrales de thériens actuels.

On peut notamment reconnaître :
- Les glires (rongeurs et lagomorphes), représentés par Zalambdalestes (Crétacé supérieur d'Asie) ;
- Les Ferae, et notamment les carnivores représentés par Cimolestes (Crétacé supérieur d'Amérique du Nord) ;
- Les ongulés (incl. "condylarthres"), représentés par les zhelestidés (Crétacé supérieur d'Asie) ;
- Les insectivores lipotyphlés, représentés par Paranyctoides (Crétacé supérieur d'Amérique du Nord) ;
- Les marsupiaux (opossums et formes modernes), représentés par les didelphoides ;
- Les monotrèmes, sans fossiles connus au Crétacé supérieur, mais signalés au Crétacé inférieur (Steropodon).


A cela il faut ajouter plusieurs groupes primitifs mal connus dont la différenciation dès le Crétacé supérieur est envisageable, bien qu'aucun fossile crétacé n'en soit encore connu : xénarthres (fourmiliers), pholidotes (pangolins), et archontes (dermoptères, primates, chiroptères) dont Deccanolestes du Crétacé supérieur d'Inde pourrait être un représentant.
Plusieurs super-ordres modernes sont représentés au Crétacé (nécessairement), mais les ordres modernes restent encore très largement inconnus.




LA "CRISE CRÉTACÉ-TERTIAIRE" ET LES MAMMIFÈRES


A la fin du Crétacé (65 Ma), des extinctions affectent les faunes de mammifères, comme les autres vertébrés. Localement, ces extinctions peuvent même être sévères. Dans certains gisements, tels que ceux du Montana en Amérique du Nord, elles affectent ainsi jusqu'à 80-90 % des espèces (Clemens 2001, 2002). Toutefois les extinctions sont très sélectives chez les mammifères : elles n'affectent pas tous les groupes de la même manière. Les placentaires souffrent notablement moins que les multituberculés et les marsupiaux, dont les deux tiers des espèces s'éteignent en Amérique du Nord.


50 % des espèces de multituberculés disparaissent. Deux grandes lignées survivent et se diversifient au Paléocène :
- Les taeniolabidoides, grands multituberculés de la taille d'un castor, principalement asiatiques; ils s'éteignent peu après le Paléocène, peut-être suite à la concurrence de placentaires fossiles d'écologie voisine tels que les plésiadapiformes (groupe éteint voisin des dermoptères);
- Les ptilodontoides, petits multituberculés de la taille d'un rat, principalement nord-américains; ils persistent jusqu'à l'Oligocène où ils s'éteignent parallèlement à l'épanouissement des rongeurs modernes.


Environ 90 % des espèces et trois des quatre grandes lignées de marsupiaux du Crétacé disparaissent. Seuls les sarigues (opossums) de la famille des didelphidés survivent à cette période critique. Cette lignée est à la base de la radiation marsupiale du Tertiaire. Elle est à l'origine de la dizaine de familles connues dans le Tertiaire d'Amérique du Sud, et de la vingtaine de familles actuelles d'Australie.


Quant aux placentaires, ils franchissent globalement sans encombre cette période charnière.





LE PALÉOGÈNE : EXPLOSION DES LIGNÉES, NAISSANCE
DES ORDRES



La radiation générale des mammifères modernes s'étend du Paléocène (65 Ma) jusqu'au Lutétien (45 Ma) et montre plusieurs grandes étapes. Elle est mieux connue chez les placentaires que chez les marsupiaux.

Le Paléocène
Le Paléocène (65-55 Ma) correspond à l'explosion initiale des lignées de placentaires et de marsupiaux. Dans l'ensemble, ce sont surtout des lignées primitives qui se diversifient à cette époque.


La première radiation des marsupiaux au Paléocène a lieu en Amérique du Sud. A partir de la seule lignée des didelphidés (Peradectes) qui a franchi la limite Crétacé-Tertaire, elle est à l'origine d'une dizaine de familles dont celle des "tigres à dents en sabre" marsupiaux (borhyaenidés). Des groupes étranges évoluent, tels les polydolopidés dont la denture imite celle des multituberculés. Une seconde radiation marsupiale, la plus importante, se développe en Australie (Syndactyla) qui est leur grand centre de diversité actuel. Leurs plus anciens fossiles dans ce continent remontent actuellement à l'Eocène inférieur (55 Ma). Ils s'enracinent probablement dans les microbiothères sud-américains d'après F. S. Szalay.


Chez les placentaires, il y a d'abord une augmentation de taille extraordinaire dans de nombreuses lignées. Plusieurs espèces du Paléocène supérieur atteignent ou dépassent 50 kg, et les premiers véritables grands mammifères apparaissent à la fin du Paléocène avec les pantodontes Titanoides et Coryphodon de la taille des rhinocéros. Toutefois ceux-ci restent peu nombreux et la mégafaune d'herbivores brouteurs n'apparaît que beaucoup plus tard, à l'orée de l'Oligocène (35 Ma).


Au Paléocène il y a aussi plusieurs transformations morphologiques décisives (Hartenberger 2001). Les plus spectaculaires portent sur la denture et sont liées à l'évolution et la diversification rapide des régimes alimentaires. Plusieurs groupes indépendants de mammifères paléocènes tels que les plésiadapiformes et les glires doivent leur succès au développement de deux paires de grandes incisives coupantes correspondant à des régimes alimentaires variés : frugivores, granivores, ou même à base de petites proies (dont insectes). Les glires, alors représentés par les anagalides et les mixodontes, sont à l'origine des rongeurs à la fin du Paléocène, et des lapins à l'Eocène. Les plésiadapiformes sont des placentaires arboricoles primitifs supposés apparentés aux dermoptères (colugos) dont les premiers représentants modernes ne sont connus qu'à partir de l'Eocène supérieur. Ils appartiennent au supergroupe des Archonta caractérisé notamment par une articulation particulière de l'astragale et du calcaneum permettant la supination du pied et la vie arboricole. C'est de ces archontes que sont issus les primates vrais à la fin du Paléocène, et également les chiroptères (Eocène) et les tupaiidés (Oligocène).


Une évolution morphologique majeure au Paléocène est l'apparition d'une nouvelle cuspide aux molaires supérieures - l'hypocône - qui va permettre une mastication plus efficace des aliments végétaux et est à l'origine de la radiation extraordinaire des "condylarthres", les herbivores primitifs. Ces condylarthres, au nombre d'une dizaine familles, vont développer un très large spectre adaptatif. Ils sont à l'origine de plus d'une quinzaine d'ordres, et notamment de tous les ongulés modernes. En Amérique du Sud, une de leur lignée ancienne est à la base d'une radiation spectaculaire d'herbivores endémiques (méridiungulés) : les notongulés, les litopternes, les pyrothères et les astrapothères. Une famille de condylarthres - les mésonychidés - évolue au Paléocène avec un régime carnassier spécialisé; elle a été apparentée aux cétacés, mais les dernières découvertes rapprochent maintenant les cétacés des artiodactyles. Une autre famille, les phénacodontidés, est ancestrale aux ongulés modernes à molaires lophodontes (périssodactyles, damans, éléphants, lamantins).


Une autre innovation importante soulignée par Hartenberger (2001) est l'évolution d'un émail plus résistant dit "émail décussé" (formé de plusieurs couches de fibres entrecroisées au lieu d'une unique couche de fibres radiales) chez tous les grands mammifères paléocènes et chez les rongeurs. C'est également à cette époque qu'apparaissent les premiers prédateurs armés d'une dent carnassière spécialisée à la base du succès de l'ordre actuel des carnivores et de celui, éteint, des créodontes.


Les premiers édentés (fourmiliers, pangolins) sont représentés au Paléocène par les palaeanodontes nord-américains. Ils sont eux-mêmes probablement issus d'insectivores archaïques tels que les pantolestidés. Les insectivores modernes sont représentés par quelques formes ancestrales des hérissons et musaraignes (dormaaliidés et nyctitheriidés), à côté de plusieurs lignées primitives telles que les paléoryctidés et les leptictidés. Quelques insectivores primitifs montrent des spécialisations remarquables : les apatémyidés prennent des allures de rongeurs et les pantolestidés deviennent aquatiques.


Dans l'ensemble les communautés mammaliennes du Paléocène sont composées d'espèces encore peu spécialisées, adaptées à des écosystèmes essentiellement forestiers - des insectivores-omnivores de taille petite ou moyenne, des herbivores généralisés et des carnivores-omnivores à large spectre alimentaire.


L'Eocène
La transition Paléocène-Eocène (55 Ma) correspond à la deuxième grande étape de la radiation paléogène des mammifères modernes. Elle se manifeste d'une part par l'extinction progressive de la faune primitive. Deux grands groupes des mammifères paléocènes déclinent alors : des formes archaïques généralisées et des formes étranges précocement spécialisées qui peuvent être considérées comme "expérimentales". Ce sont pour les premières les insectivores primitifs "proteuthériens" (paléoryctidés, pantolestidés), les "condylarthres" et les plésiadapiformes; et pour les secondes les pantodontes, les tillodontes, les taeniodontes, et les dinocérates. Les multituberculés sont également sur le déclin, en corrélation avec la diversification des rongeurs. Au total, près d'une dizaine d'ordres disparaissent.


D'autre part, c'est la période d'apparition de la plupart des ordres actuels de placentaires : ongulés modernes périssodactyles (chevaux, rhinocéros) et artiodactyles (bovins, chameaux, antilopes), proboscidiens (éléphants), siréniens (lamantins), hyracoïdes (damans), cétacés (baleines), macroscelides (rats à trompes africains), chiroptères (chauves-souris), carnivores modernes (miacidés), rongeurs (souris), lagomorphes (lapins) et les primates vrais, auxquels nous appartenons. Quelques ordres éteints apparaissent à cette époque, tels que les embrithopodes (très gros herbivores africains à allure de rhinocéros), représentés alors en Asie par Phenacolophus. Il faut toutefois garder à l'esprit que l'apparition brusque de plusieurs de ces ordres, d'après les découvertes fossiles actuelles, laisse soupçonner leur plus grande ancienneté, notamment pour les ongulés et les primates.


L'ensemble des grands plans adaptatifs des mammifères actuels sont alors développés : fouisseurs, insectivores, carnassiers, omnivores et herbivores ongulés modernes. Les milieux aériens (chiroptères) et aquatiques (cétacés, siréniens) sont colonisés. La plupart des continents sont conquis par les placentaires à la seule exception de l'Australie, domaine réservé des marsupiaux. En Amérique du Nord, les plus grandes diversités sont atteintes à l'Eocène inférieur et moyen qui correspond à une période de climats peu contrastés aux températures élevées.


Cette nouvelle étape de l'histoire des mammifères s'accompagne de grands mouvements de dispersions dans l'hémisphère Nord à la faveur d'un réchauffement climatique qui conduit à une homogénéisation générale des faunes nord-américaines, européennes et asiatiques au début de l'Eocène.


A partir de l'Eocène moyen, période d'évolution endémique, les diversités vont se stabiliser. C'est la fin de la radiation explosive des mammifères. Le facteur-clef qui contrôle alors l'évolution des faunes de mammifères correspond aux fluctuations géodynamiques globales, et notamment aux changements climatiques.


L' Oligocène
C'est particulièrement vrai à l'orée de l'Oligocène (35 Ma) qui est marquée par un refroidissement général, une aridité croissante et le développement des habitats ouverts de type savane au dépens des milieux forestiers. Ces modifications de l'environnement affectent directement les faunes de mammifères placentaires, particulièrement dans l'hémisphère Nord.


En Europe, c'est l'événement de la "Grande Coupure". Il correspond à d'importantes extinctions des lignées endémiques et à l'immigration de nombreuses lignées modernes d'origine asiatique. Ces changements affectent également les faunes de placentaires nord-américaines, asiatiques et sud-américaines (Hartenberger 2001). Les formes arboricoles tels que les primates prosimiens (adapidés, omomyidés) déclinent, tandis que les grands herbivores coureurs se développent (Stucky 1990) : c'est la radiation de la mégafaune d'herbivores brouteurs (périssodactyles et artiodactyles).


Dans l'ensemble il s'agit d'une période de modernisation de la faune, avec d'une part le déclin des créodontes et des omnivores généralisés, et d'autre part le développement de lignées plus spécialisées parmi les périssodactyles, les artiodactyles, les carnivores, les insectivores, les lagomorphes et les rongeurs (Prothero 1994).


A l'Oligocène inférieur pratiquement toutes les familles de mammifères modernes sont établies.

BIBLIOGRAPHIE




 




 
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