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Emmanuel GHEERBRANT
UMR 8569 CNRS, Laboratoire de Paléontologie, Muséum National
d'Histoire Naturelle, Paris.
,Fig. 1 - Eomaia scancoria du
Crétacé inférieur (-125 Ma) de Chine, le plus
ancien euthérien découvert. |
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Fig. 2 - Arbre phylogénétique
des ordres de mammifères modernes. |
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Fig. 3 - Evolution des différents
modèles de molaires chez les mammifères placentaires. |
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Fig. 4 - Molaire inférieure de
Lainodon, mammifère placentaire proche de la famille
des zhelestidés du Crétacé d'Espagne. |
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Fig. 7 - Pezosiren portelli de
l'Eocène moyen (50 Ma) de Jamaïque est avec Prorastomus
le sirénien le plus ancien et le plus primitif connu. |
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INTRODUCTION
Après la crise biotique, survenue
il y a 65 millions d'années et qui marque la limite entre le
Mésozoïque et le Cénozoïque, le Paléogène
(Paléocène, Eocène et Oligocène) est une
période de radiation évolutive ou de "reconquête"
pour beaucoup de groupes zoologiques continentaux et marins. Nous en
donnons ici un exemple avec la radiation des Mammifères, particulièrement
spectaculaire dès le début du Paléogène.
La faune actuelle de mammifères
est largement dominée par les placentaires (notre grand groupe)
qui comptent environ 4 000 espèces et 114 familles, à
côté de 270 espèces et 16 familles de marsupiaux
(le groupe des kangourous) et seulement trois espèces et 2 familles
de monotrèmes (le groupe des ornithorhynques). A la fin du Crétacé
(Campano-Maastrichtien, 85-65 Ma) on n'a recensé jusqu'ici que
150 à 300 espèces et 27 familles de mammifères,
dont une dizaine de familles de marsupiaux, et une dizaine de placentaires.
Deux mondes vivants successifs sont représentés là :
Age des Reptiles du Mésozoïque (lui-même successif
de l'äge des Poissons), et Age des Mammifères du Cénozoique.
Les fossiles montrent que l'évolution entre ces deux mondes s'est
faite brutalement avec deux grands événements. D'une part,
des extinctions massives à la fin du Crétacé dont
la disparition spectaculaire des dinosaures. D'autre part, l'explosion
au début du Tertiaire des marsupiaux et des placentaires qui
correspond à une radiation adaptative majeure sans équivalent
dans l'histoire des mammifères.
La radiation des mammifères implique plusieurs lignées
indépendantes phylogénétiquement, ce qui étaye
une cause initiale de nature écologique. Par contre, le succès
des grandes lignées issues de cette radiation est lié
à quelques innovations-clefs telles que les incisives agrandies
des rongeurs et des lagomorphes (glires), les molaires à hypocône
des ongulés primitifs et modernes, la carnassière des
carnivores et des créodontes, l'aile et l'écholocation
des chauves-souris, etc...
LE PROBLÈME DE L'ORIGINE DES MAMMIFÈRES
MODERNES
Représentativité des
données fossiles
Les archives fossiles actuellement disponibles attestent d'une radiation
générale des mammifères au début du Tertiaire.
Toutefois les informations fossiles sont extrêmement hétérogènes.
Elles sont très lacunaires en domaines gondwaniens (à l'exception
de l'Amérique du Sud) et en Europe (Gheerbrant 1995). La radiation
n'est en fait illustrée de façon détaillée
qu'en Amérique du Nord où les fossiles sont de loin les
plus abondants, particulièrement pour le Crétacé
supérieur et le Paléocène inférieur (Sloan
1987, Archibald 1996, Alroy 1998, 1999, Clemens 2002).
Age et facteurs de la radiation
mammalienne : la polémique entre les paléontologues
et les phylogénéticiens molécularistes
La paléontologie, basée sur l'identification morphologique
des lignées et leur extension stratigraphique, met en relation
directe la radiation des mammifères avec l'extinction des dinosaures.
Une telle corrélation extinctions-apparitions est en fait une règle
générale formulée notamment dans le modèle
des équilibres dynamiques de MacArthur & Wilson. Le facteur-clef
présumé de cette radiation est la colonisation des niches
écologiques libérées après les "extinctions
de masse" de la fin du Crétacé, et notamment celles
des dinosaures. C'est l'hypothèse classique défendue par
Romer (1966) et Van Valen (1978). Certains chercheurs ont poussé
ce point vue jusqu'à qualifier une partie de la faune de cénozoïque
de mammifères de vicariante écologique des dinosaures. En
tous les cas, les riches archives fossiles connues en Amérique
du Nord soutiennent cette relation directe entre les deux événements
(Archibald 1996, Alroy 1999). Cela ne signifie cependant pas que tous
les mammifères cénozoïques descendent d'un seul ancêtre
de la fin du Crétacé : plusieurs lignées ancestrales
sont attestées dès cette époque.
Toutefois, ce schéma a été récemment bousculé
par les études de phylogénie moléculaires fondées
sur les analyses de séquences d'acides aminés d'ADN et de
diverses protéines d'espèces actuelles, qui remettent
en cause l'ancienneté et les facteurs de la radiation (Hedges et
al. 1996, Kumar & Hedges 1998, Madsen et al. 2001, Murphy et al. 2001).
D'une part, elles concluent à des hypothèses phylogénétiques
très originales avec des taxons majeurs de fondement biogéographique
tels que les Afrotheria (Madsen et al. 1997, 2001, Springer et al. 1997,
Stanhope et al. 1998) et les Laurasiatheria (Madsen et al. 2001, Murphy
et al. 2001). D'autre part, elles élaborent une "horloge moléculaire"
qui permet une datation de la divergence des grands taxons actuels (familles,
ordres) d'après le calcul des taux de substitution moléculaires.
Les âges obtenus font remonter l'origine des grands groupes modernes
de mammifères placentaires - y compris plusieurs ordres actuels
- bien avant le Tertaire, dès le milieu du Crétacé,
il y a 104 à 112 Ma (millions d'années). Cela suppose deux
conséquences importantes. D'une part la divergence des lignées
s'exprime au niveau moléculaire de façon bien plus précoce
que dans la morphologie, puisque les fossiles connus au Crétacé
n'attestent que d'une modeste diversité. D'autre part il y aurait
des lacunes fossilifères considérables au Crétacé,
d'au moins 35 millions d'années jusqu'à la base du Tertiaire!
Ce problème du biais dans les connaissances fossiles est en effet
plus particulièrement sensible dans les continents gondwaniens
(ceux de l'hémisphère Sud et l'Inde).
Le facteur-clef de la radiation mammalienne mis en avant par les molécularistes
est la fragmentation continentale au Crétacé moyen, liée
à l'ouverture des océans et aux hauts niveaux marins (Hedges
et al. 1996). Ainsi, la dichotomie basale entre les Afrotheria d'une part
et d'autre part les xénarthres et autres placentaires est mise
en relation et mise avec l'ouverture de l'Atlantique Sud entre Amérique
du Sud et Afrique (voir "La tectonique des plaques et l'histoire
de la vie"). L'origine de la divergence de plusieurs ordres ou super-ordres
modernes de placentaires est ainsi liée dans cette hypothèse
à cette ancienne ségrégation continentale qui va
mener à la configuration géographique actuelle.
Plusieurs critiques sont opposées à ces études moléculaires.
La plus importante concerne le calibrage des taux d'évolution moléculaire
qui sont supposés constants et établis sur un échantillonnage
systématique incomplet. D'une part, cela oblitère l'existence
des périodes de radiations adaptatives caractérisées
par l'accélération des taux d'évolution, et documentées
dans plusieurs autres groupes tout au long du Phanérozoïque.
D'autre part, les lignées issues de la radiation mammalienne montrent
des degrés très contrastés de spécialisation.
Certains groupes, tels que les insectivores lipotyphlés et les
carnivores, sont restés généralisés. D'autres
très spécialisés, tels que les chiroptères,
les cétacés ou les proboscidiens, ont évolués
rapidement. Cela témoigne au moins d'une variation sensible des
taux d'évolution selon les lignées. Par ailleurs, les taux
de préservation des mammifères fossiles calculés
pour le Crétacé d'après les données actuelles
sont incompatibles avec les lacunes impliquées par les études
moléculaires qui font remonter l'âge des grands clades de
placentaires bien au-delà de leur plus anciens jalons fossiles
connus (Foote et al. 1999).
Une partie de ces critiques des études moléculaires vient
cependant de tomber avec la découverte toute récente dans
le Crétacé inférieur (Barrémien, 125 Ma) de
Chine de Eomaia (Ji et al. 2002), qui représente le plus
ancien euthérien connu à ce jour. Eomaia est illustré
par un fossile extraordinaire - surtout pour cet âge reculé
! - conservant le squelette complet et même l'empreinte de la fourrure.
Il s'agit d'un petit mammifère insectivore de la taille d'une souris,
au mode de vie probablement arboricole. Non seulement, Eomaia recule
l'âge d'apparition de l'ensemble des euthériens, mais en
outre ses relations phylogénétiques indiquent une radiation
précoce des euthériens primitifs antérieure encore
à son apparition (125 Ma). Il réconcilie ainsi les plus
anciennes archives fossiles disponibles sur les euthériens primitifs
avec les âges très anciens (104-112 Ma) estimés par
l'horloge moléculaire des premières divergences de grands
groupes (clades) de mammifères placentaires modernes, lesquels
restent inconnus avant le Crétacé supérieur.
UNE EXPERTISE LOCALE RICHE D'ENSEIGNEMENTS :
LA RADIATION DES PLACENTAIRES EN AMÉRIQUE DU NORD
Les observations basées sur les archives
fossiles nord-américaines peu biaisées - elles recèlent
les données les plus complètes (e.g., gisements du Montana)
- témoignent très explicitement de l'explosion des mammifères
placentaires à la base du Tertiaire. Celle-ci est illustrée
par une évolution spectaculaire de la diversité et de la
taille des espèces.
Diversité
- On observe une augmentation remarquable du nombre des espèces
qui passe de 23 au Crétacé supérieur à près
de 70 deux millions d'années plus tard, au Paléocène
inférieur. Après le Crétacé, la diversité
ne sera en fait jamais inférieure à 41 espèces. Les
taux d'origine atteignent leur maximum au Paléocène inférieur
où ils sont jusqu'à trois fois plus élevés
qu'en période "normale". La phase de diversification
la plus rapide correspond en effet au premier million d'années
après le Crétacé. Un cas spectaculaire est celui
des condylarthres, chez lesquels R. Sloan (1987) a montré une multiplication
par 10 du nombre d'espèces dans les premiers 500 000 ans (Bug
Creek-Mantuan), et par 30 jusqu'au Puercan.
La faible diversité relative des faunes de mammifères nord-américaines
de la fin du Crétacé est très probablement représentative.
C'est moins vrai pour les périodes plus récentes, mais leur
possible sous-estimation suppose une image d'autant plus contrastée
de la radiation à la base du Paléocène. L'augmentation
des diversités est accusée jusqu'au Paléocène
supérieur, puis elle ralentit et atteint un maximum vers - 45 Ma.
Cette diversification des faunes paléocènes est due à
la fois à une évolution in situ (spéciation), mais
aussi à des immigrations.
Taille
- Il y a une augmentation extraordinaire de la taille des mammifères
dès la base du Paléocène (Alroy 1998, 1999). A la
fin du Crétacé, les espèces sont petites ou très
petites avec des poids moyens de l'ordre de ceux des rats à trompes
(90 grammes). Ces poids moyens passent rapidement à 600 grammes,
puis 1 kg au début du Paléocène inférieur
(taille maximale des euthériens = 3,6 kg dans les gisements du
Montana). Les gammes de taille deviennent considérablement plus
grandes et elles atteignent leur maximum à la fin du Paléocène
avec l'apparition des premiers grands mammifères représentés
par les pantodontes ou les titanothères de la taille d'un rhinocéros
ou d'un hippopotame.
R. Sloan (1987) a montré une croissance de la taille particulièrement
accusée dans certaines lignées de condylarthres telles que
celle de Ragnarok-Triisodon dont les molaires inférieures
deviennent 6 fois plus longues. Pendant la seule période du Mantuan,
qui marque les premiers 300 000 ans du Paléocène, l'agrandissement
atteint 210 %. Cette augmentation de la taille des espèces observées
dans le Paléocène nord- américain est le résultat
d'une évolution à la fois locale et d'immigrations (Clemens
2002).
Un caractère particulier de l'évolution des mammifères
nord-américains à la transition Crétacé-Tertaire
est mis en lumière par Clemens (2001, 2002). Avant la période
d'accélération des taux d'évolution illustrée
par l'augmentation rapide des diversités et des tailles, il existe
une première période brève (400 000 ans) à
la base du Paléocène caractérisée par une
faune appauvrie, dont les espèces sont dans l'ensemble plus petites
que celles de la fin du Crétacé (en accord avec une extinction
privilégiée des grandes espèces pendant la crise
KT). Plus de la moitié de ces premières espèces du
Tertiaire, certaines représentants d'importantes lignées,
sont des immigrants dont l'origine est encore mal connue, soit nord-américaine
(provincialisme local), soit d'autres provinces continentales telles que
l'Asie. Ces immigrations sont un phénomène important dans
l'augmentation des diversités des faunes de mammifères pendant
le Paléocène inférieur en Amérique du Nord
(Clemens 2001, 2002).
Cela va dans le sens de certaines hypothèses des phylogénéticiens
molécularistes; à savoir la diversification de plusieurs
lignées importantes de placentaires pendant le Crétacé,
et spécialement dans des domaines encore mal connus (sans fossiles)
tels que l'Afrique, l'Inde, l'Europe et même l'Asie (mieux connue)
où l'on peut s'attendre à des découvertes importantes.
C'est ce que Foote et al. (1999) appellent joliment "l'hypothèse
du Jardin d'Eden". C'est aussi compatible avec l'ancienneté
des thériens modernes (marsupiaux et placentaires), encore repoussée
en arrière avec la découverte de Eomaia (125Ma).
L'importance de la diversification des mammifères placentaires
pendant le Crétacé (groupes super-ordinaux ou ordinaux)
est toutefois très largement énigmatique, faute de fossiles,
et la radiation explosive des mammifères illustrée par les
premiers fossiles du Tertiaire reste un phénomène manifeste,
y compris au niveau des ordres en l'état actuel de nos connaissances
paléontologiques.
PRÉLUDE : LES MAMMIFÈRES
DE LA FIN DU CRÉTACÉ
Au Crétacé supérieur
(95-65 Ma), les mammifères sont peu nombreux et peu variés,
en taille comme en morphologie. Ils sont petits, de la taille d'une souris
à celle, extrême, d'un blaireau. Ils ressemblent plus ou
moins aux actuelles musaraignes et sont nocturnes. A l'exception des multituberculés,
ce sont des insectivores et des carnivores terrestres. Ils ont toutefois
déjà développé plusieurs modes de locomotion,
avec des espèces fouisseuses, sauteuses, et grimpeuses.
Les multituberculés, qui représentent une lignée
archaïque connue depuis le Jurassique supérieur (-150 Ma),
sont les mammifères mésozoïques les plus florissants.
Ils constituent jusqu'à 80 % des espèces dans certains gisements
(Mongolie) et ils ont la plus grande diversité et la plus grande
répartition continentale. Ils sont herbivores et ressemblent aux
actuels rongeurs, avec lesquels ils n'ont cependant aucune parenté.
Ils ont développé comme eux une paire de grandes incisives
spécialisées et ont un régime alimentaire comparable.
Plusieurs autres groupes de mammifères primitifs mineurs sans descendants
existent au Crétacé supérieur. Ce sont des insectivores
et des carnassiers non tribosphéniques (molaires de type coupant
primitif) de grande répartition géographique : triconodontes,
symmétrodontes, et dryolestoides. Ils ne dépassent pas le
Campanien (72 Ma).
Les mammifères modernes sont représentés par les
monotrèmes et les thériens (marsupiaux et les placentaires).
Au Crétacé supérieur ce sont toutes des formes généralisées.
Les monotrèmes sont inconnus au Crétacé supérieur,
mais le groupe est signalé dans le Crétacé inférieur
d'Australie (Steropodon, 100 Ma). C'est le grand ensemble de mammifères
vivants le moins bien connu à l'état fossile.
Les deltatheroides sont des carnassiers asiatiques qui représentent
une branche latérale éteinte des marsupiaux. Les marsupiaux
font leur apparition à la mi-Crétacé (100 Ma) en
Amérique du Nord, considérée comme leur centre d'origine.
Dans ce continent ils sont représentés par 4 grandes lignées
à la fin du Crétacé, et sont plus divers et abondants
que les placentaires. Asiatherium du Campanien de Mongolie est
le seul marsupial du Crétacé supérieur connu en dehors
d'Amérique du Nord.
Les euthériens sont aussi bien diversifiés à la fin
du Crétacé et documentés par une demi-douzaine de
petites familles (58-92 espèces). Ils sont toutefois moins diversifiés
que les marsupiaux mais ont une plus large répartition dans l'hémisphère
Nord. D'importants gisements sont connus en Amérique du Nord et
surtout en Asie, laquelle est vraisemblablement leur centre d'origine.
Les faunes de mammifères du Crétacé supérieur
actuellement décrites recèlent au moins 7-8, jusqu'à
peut-être 10-20 lignées ancestrales de thériens actuels.
On peut notamment reconnaître :
- Les glires (rongeurs et lagomorphes), représentés par
Zalambdalestes (Crétacé supérieur d'Asie)
;
- Les Ferae, et notamment les carnivores représentés par
Cimolestes (Crétacé supérieur d'Amérique
du Nord) ;
- Les ongulés (incl. "condylarthres"), représentés
par les zhelestidés (Crétacé supérieur d'Asie)
;
- Les insectivores lipotyphlés, représentés par Paranyctoides
(Crétacé supérieur d'Amérique du Nord) ;
- Les marsupiaux (opossums et formes modernes), représentés
par les didelphoides ;
- Les monotrèmes, sans fossiles connus au Crétacé
supérieur, mais signalés au Crétacé inférieur
(Steropodon).
A cela il faut ajouter plusieurs groupes primitifs mal connus dont la
différenciation dès le Crétacé supérieur
est envisageable, bien qu'aucun fossile crétacé n'en soit
encore connu : xénarthres (fourmiliers), pholidotes (pangolins),
et archontes (dermoptères, primates, chiroptères) dont Deccanolestes
du Crétacé supérieur d'Inde pourrait être un
représentant.
Plusieurs super-ordres modernes sont représentés au Crétacé
(nécessairement), mais les ordres modernes restent encore très
largement inconnus.
LA "CRISE CRÉTACÉ-TERTIAIRE" ET LES MAMMIFÈRES
A la fin du Crétacé (65 Ma),
des extinctions affectent les faunes de mammifères, comme les autres
vertébrés. Localement, ces extinctions peuvent même
être sévères. Dans certains gisements, tels que ceux
du Montana en Amérique du Nord, elles affectent ainsi jusqu'à
80-90 % des espèces (Clemens 2001, 2002). Toutefois les extinctions
sont très sélectives chez les mammifères : elles
n'affectent pas tous les groupes de la même manière. Les
placentaires souffrent notablement moins que les multituberculés
et les marsupiaux, dont les deux tiers des espèces s'éteignent
en Amérique du Nord.
50 % des espèces de multituberculés disparaissent. Deux
grandes lignées survivent et se diversifient au Paléocène
:
- Les taeniolabidoides, grands multituberculés de la taille d'un
castor, principalement asiatiques; ils s'éteignent peu après
le Paléocène, peut-être suite à la concurrence
de placentaires fossiles d'écologie voisine tels que les plésiadapiformes
(groupe éteint voisin des dermoptères);
- Les ptilodontoides, petits multituberculés de la taille d'un
rat, principalement nord-américains; ils persistent jusqu'à
l'Oligocène où ils s'éteignent parallèlement
à l'épanouissement des rongeurs modernes.
Environ 90 % des espèces et trois des quatre grandes lignées
de marsupiaux du Crétacé disparaissent. Seuls les sarigues
(opossums) de la famille des didelphidés survivent à cette
période critique. Cette lignée est à la base de la
radiation marsupiale du Tertiaire. Elle est à l'origine de la dizaine
de familles connues dans le Tertiaire d'Amérique du Sud, et de
la vingtaine de familles actuelles d'Australie.
Quant aux placentaires, ils franchissent globalement sans encombre cette
période charnière.
LE PALÉOGÈNE : EXPLOSION
DES LIGNÉES, NAISSANCE
DES ORDRES
La radiation générale des
mammifères modernes s'étend du Paléocène (65
Ma) jusqu'au Lutétien (45 Ma) et montre plusieurs grandes étapes.
Elle est mieux connue chez les placentaires que chez les marsupiaux.
Le Paléocène
Le Paléocène (65-55 Ma) correspond à l'explosion
initiale des lignées de placentaires et de marsupiaux. Dans l'ensemble,
ce sont surtout des lignées primitives qui se diversifient à
cette époque.
La première radiation des marsupiaux au Paléocène
a lieu en Amérique du Sud. A partir de la seule lignée des
didelphidés (Peradectes) qui a franchi la limite Crétacé-Tertaire,
elle est à l'origine d'une dizaine de familles dont celle des "tigres
à dents en sabre" marsupiaux (borhyaenidés). Des groupes
étranges évoluent, tels les polydolopidés dont la
denture imite celle des multituberculés. Une seconde radiation
marsupiale, la plus importante, se développe en Australie (Syndactyla)
qui est leur grand centre de diversité actuel. Leurs plus anciens
fossiles dans ce continent remontent actuellement à l'Eocène
inférieur (55 Ma). Ils s'enracinent probablement dans les microbiothères
sud-américains d'après F. S. Szalay.
Chez les placentaires, il y a d'abord une augmentation de taille extraordinaire
dans de nombreuses lignées. Plusieurs espèces du Paléocène
supérieur atteignent ou dépassent 50 kg, et les premiers
véritables grands mammifères apparaissent à la fin
du Paléocène avec les pantodontes Titanoides et Coryphodon
de la taille des rhinocéros. Toutefois ceux-ci restent peu nombreux
et la mégafaune d'herbivores brouteurs n'apparaît que beaucoup
plus tard, à l'orée de l'Oligocène (35 Ma).
Au Paléocène il y a aussi plusieurs transformations morphologiques
décisives (Hartenberger 2001). Les plus spectaculaires portent
sur la denture et sont liées à l'évolution et la
diversification rapide des régimes alimentaires. Plusieurs groupes
indépendants de mammifères paléocènes tels
que les plésiadapiformes et les glires doivent leur succès
au développement de deux paires de grandes incisives coupantes
correspondant à des régimes alimentaires variés :
frugivores, granivores, ou même à base de petites proies
(dont insectes). Les glires, alors représentés par les anagalides
et les mixodontes, sont à l'origine des rongeurs à la fin
du Paléocène, et des lapins à l'Eocène. Les
plésiadapiformes sont des placentaires arboricoles primitifs supposés
apparentés aux dermoptères (colugos) dont les premiers représentants
modernes ne sont connus qu'à partir de l'Eocène supérieur.
Ils appartiennent au supergroupe des Archonta caractérisé
notamment par une articulation particulière de l'astragale et du
calcaneum permettant la supination du pied et la vie arboricole. C'est
de ces archontes que sont issus les primates vrais à la fin du
Paléocène, et également les chiroptères (Eocène)
et les tupaiidés (Oligocène).
Une évolution morphologique majeure au Paléocène
est l'apparition d'une nouvelle cuspide aux molaires supérieures
- l'hypocône - qui va permettre une mastication plus efficace des
aliments végétaux et est à l'origine de la radiation
extraordinaire des "condylarthres", les herbivores primitifs.
Ces condylarthres, au nombre d'une dizaine familles, vont développer
un très large spectre adaptatif. Ils sont à l'origine de
plus d'une quinzaine d'ordres, et notamment de tous les ongulés
modernes. En Amérique du Sud, une de leur lignée ancienne
est à la base d'une radiation spectaculaire d'herbivores endémiques
(méridiungulés) : les notongulés, les litopternes,
les pyrothères et les astrapothères. Une famille de condylarthres
- les mésonychidés - évolue au Paléocène
avec un régime carnassier spécialisé; elle a été
apparentée aux cétacés, mais les dernières
découvertes rapprochent maintenant les cétacés des
artiodactyles. Une autre famille, les phénacodontidés, est
ancestrale aux ongulés modernes à molaires lophodontes (périssodactyles,
damans, éléphants, lamantins).
Une autre innovation importante soulignée par Hartenberger (2001)
est l'évolution d'un émail plus résistant dit "émail
décussé" (formé de plusieurs couches de fibres
entrecroisées au lieu d'une unique couche de fibres radiales) chez
tous les grands mammifères paléocènes et chez les
rongeurs. C'est également à cette époque qu'apparaissent
les premiers prédateurs armés d'une dent carnassière
spécialisée à la base du succès de l'ordre
actuel des carnivores et de celui, éteint, des créodontes.
Les premiers édentés (fourmiliers, pangolins) sont représentés
au Paléocène par les palaeanodontes nord-américains.
Ils sont eux-mêmes probablement issus d'insectivores archaïques
tels que les pantolestidés. Les insectivores modernes sont représentés
par quelques formes ancestrales des hérissons et musaraignes (dormaaliidés
et nyctitheriidés), à côté de plusieurs lignées
primitives telles que les paléoryctidés et les leptictidés.
Quelques insectivores primitifs montrent des spécialisations remarquables
: les apatémyidés prennent des allures de rongeurs et les
pantolestidés deviennent aquatiques.
Dans l'ensemble les communautés mammaliennes du Paléocène
sont composées d'espèces encore peu spécialisées,
adaptées à des écosystèmes essentiellement
forestiers - des insectivores-omnivores de taille petite ou moyenne, des
herbivores généralisés et des carnivores-omnivores
à large spectre alimentaire.
L'Eocène
La transition Paléocène-Eocène (55 Ma) correspond
à la deuxième grande étape de la radiation paléogène
des mammifères modernes. Elle se manifeste d'une part par l'extinction
progressive de la faune primitive. Deux grands groupes des mammifères
paléocènes déclinent alors : des formes archaïques
généralisées et des formes étranges précocement
spécialisées qui peuvent être considérées
comme "expérimentales". Ce sont pour les premières
les insectivores primitifs "proteuthériens" (paléoryctidés,
pantolestidés), les "condylarthres" et les plésiadapiformes;
et pour les secondes les pantodontes, les tillodontes, les taeniodontes,
et les dinocérates. Les multituberculés sont également
sur le déclin, en corrélation avec la diversification des
rongeurs. Au total, près d'une dizaine d'ordres disparaissent.
D'autre part, c'est la période d'apparition de la plupart des ordres
actuels de placentaires : ongulés modernes périssodactyles
(chevaux, rhinocéros) et artiodactyles (bovins, chameaux, antilopes),
proboscidiens (éléphants), siréniens (lamantins),
hyracoïdes (damans), cétacés (baleines), macroscelides
(rats à trompes africains), chiroptères (chauves-souris),
carnivores modernes (miacidés), rongeurs (souris), lagomorphes
(lapins) et les primates vrais, auxquels nous appartenons. Quelques ordres
éteints apparaissent à cette époque, tels que les
embrithopodes (très gros herbivores africains à allure de
rhinocéros), représentés alors en Asie par Phenacolophus.
Il faut toutefois garder à l'esprit que l'apparition brusque de
plusieurs de ces ordres, d'après les découvertes fossiles
actuelles, laisse soupçonner leur plus grande ancienneté,
notamment pour les ongulés et les primates.
L'ensemble des grands plans adaptatifs des mammifères actuels sont
alors développés : fouisseurs, insectivores, carnassiers,
omnivores et herbivores ongulés modernes. Les milieux aériens
(chiroptères) et aquatiques (cétacés, siréniens)
sont colonisés. La plupart des continents sont conquis par les
placentaires à la seule exception de l'Australie, domaine réservé
des marsupiaux. En Amérique du Nord, les plus grandes diversités
sont atteintes à l'Eocène inférieur et moyen qui
correspond à une période de climats peu contrastés
aux températures élevées.
Cette nouvelle étape de l'histoire des mammifères s'accompagne
de grands mouvements de dispersions dans l'hémisphère Nord
à la faveur d'un réchauffement climatique qui conduit à
une homogénéisation générale des faunes nord-américaines,
européennes et asiatiques au début de l'Eocène.
A partir de l'Eocène moyen, période d'évolution endémique,
les diversités vont se stabiliser. C'est la fin de la radiation
explosive des mammifères. Le facteur-clef qui contrôle alors
l'évolution des faunes de mammifères correspond aux fluctuations
géodynamiques globales, et notamment aux changements climatiques.
L' Oligocène
C'est particulièrement vrai à l'orée de l'Oligocène
(35 Ma) qui est marquée par un refroidissement général,
une aridité croissante et le développement des habitats
ouverts de type savane au dépens des milieux forestiers. Ces modifications
de l'environnement affectent directement les faunes de mammifères
placentaires, particulièrement dans l'hémisphère
Nord.
En Europe, c'est l'événement de la "Grande Coupure".
Il correspond à d'importantes extinctions des lignées endémiques
et à l'immigration de nombreuses lignées modernes d'origine
asiatique. Ces changements affectent également les faunes de placentaires
nord-américaines, asiatiques et sud-américaines (Hartenberger
2001). Les formes arboricoles tels que les primates prosimiens (adapidés,
omomyidés) déclinent, tandis que les grands herbivores coureurs
se développent (Stucky 1990) : c'est la radiation de la mégafaune
d'herbivores brouteurs (périssodactyles et artiodactyles).
Dans l'ensemble il s'agit d'une période de modernisation de la
faune, avec d'une part le déclin des créodontes et des omnivores
généralisés, et d'autre part le développement
de lignées plus spécialisées parmi les périssodactyles,
les artiodactyles, les carnivores, les insectivores, les lagomorphes et
les rongeurs (Prothero 1994).
A l'Oligocène inférieur pratiquement toutes les familles
de mammifères modernes sont établies.
BIBLIOGRAPHIE
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