Le déroulement de l'évolution, sa chronologie et l'histoire des milieux

    La radiation évolutive des stégocéphales permo-carbonifères 

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Michel Laurin
FRE 2696 Adaptations et évolution des systèmes ostéomusculaires
Université Denis Diderot Paris 7

 



Fig.1 - Phylogénie des stégocéphales

 

 

 

 

 



Fig. 2 - Larve munie de branchies externes d'Ariekanerpeton

Fig . 3 - Évolution de la tolérance osmotique

 

 

 





Fig. 4 - Centre vertébral de stégocéphales.


 

 

 

 

 

 

 

 









 

 

 



Fig. 5 - Crâne du temnospondyle Iberospondylus schultzei.


Fig. 6 - Le temnospondyle Eryops tente d’attraper le requin Orthacanthus.


Fig. 7 - Reconstitution du squelette de Seymouria baylorensis.


Fig. 8 - Reconstitution crânienne de Seymouria baylorensis.


Fig. 9 - Reconstitutions crâniennes de stégocéphales.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Fig. 10 - Œuf amniotique.

 

 

 

 

 


Fig. 11 - Crânes de synapsides .


Fig. 12 - Phylogénie des synapsides.

 

 










Fig. 13 - Crânes de sauropsides.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 

 

 


Le membre chiridien (pourvu de doigts) ainsi que le groupe des stégocéphales (appelé tétrapodes par de nombreux auteurs) est apparu au Dévonien, mais tous les stégocéphales dévoniens présentement connus semblent avoir été aquatiques. C’est donc pendant le Carbonifère et le Permien que les vertébrés ont conquis l’environnement terrestre.


GENERALITES
Il est difficile de déterminer quels furent les premiers stégocéphales terrestres, mais il est probable qu’ils vécurent pendant le Carbonifère (équivalent à Mississippien plus Pennsylvanien; fig. 1), quelques dizaines de millions d’années après l’apparition du membre chiridien. En effet, les caractères liés à l’acquisition d’un mode de vie terrestre apparaissent progressivement entre le Dévonien supérieur (environ 365 MA), comme les doigts, et le Permien supérieur ou même le Trias (environ 250 MA), comme l’oreille tympanique (fig. 1). L’adaptation des stégocéphales à l’environnement terrestre fut donc très lente, puisqu’elle semble avoir requis plus de 100 MA.

On observe, dès le Carbonifère inférieur (Mississippien), une très grande diversité de stégocéphales, dont les relations phylogénétiques sont encore débattues (fig. 1). La plupart des stégocéphales du Carbonifère étaient probablement encore aquatiques, même si quelques-uns étaient vraisemblablement amphibies à terrestres. Ceci explique qu’on ait longtemps appelé ces anciens stégocéphales «amphibiens», même si la plupart d’entre eux n’étaient pas étroitement apparentés aux amphibiens actuels, les lissamphibiens (Apoda, Urodela et Anura). Dans de nombreuses études récentes, le terme d’amphibien est réservé aux lissamphibiens et aux groupes éteints qui étaient plus étroitement apparentés aux lissamphibiens qu’aux amniotes (Aïstopoda, Nectridea, Microbrachis, Rhynchondos et Lysorophia, sur la figure 1). Les autres stégocéphales sont soit des tétrapodes-souche (à l’extérieur du plus petit groupe qui inclut les lissamphibiens et les amniotes), soit des reptiliomorphes (le groupe qui inclut les amniotes et groupes éteints apparentés).

La plupart des stégocéphales du Carbonifère et du Permien (amniotes exceptés) devaient se reproduire dans l’eau car on a trouvé des larves munies de branchies externes (fig.2) chez de nombreux groupes (temnospondyles, seymouriamorphes, amphibiens). Cependant, cette reproduction n’avait pas forcément lieu en eau douce; contrairement aux amphibiens actuels, qui ne tolèrent pas l’eau salée des océans, les stégocéphales du Paléozoïque semblent avoir vécu à la fois en eau douce et en eau salée (fig.3). Les amniotes se reproduisent sur la terre ferme, grâce à leur œuf amniotique. On n’a pas trouvé d’œuf amniotique avant le Trias, mais celui-ci devait exister dès le Carbonifère supérieur (Pennsylvanien) puisqu’on trouve des amniotes à cette époque. Il est possible que d’autres stégocéphales du Paléozoïque, comme certains amphibiens actuels (de nombreux apodes, certains urodèles comme les pléthodontidés, certains anoures tropicaux), aient acquis indépendamment un mode de reproduction terrestre. Cependant, ce genre d’hypothèse est presque impossible à tester car les œufs dépourvus de coquille minéralisée ne se fossilisent généralement pas, et même si on en trouvait, on ne saurait pas forcément quelle espèce les a pondus ou dans quel environnement ils ont été déposés.

Les stégocéphales du Dévonien étaient polydactyles, c’est-à-dire qu’ils possédaient plus de cinq doigts (de six à huit, selon les genres). Dès le Carbonifère inférieur, le nombre de doigts avait été réduit à cinq ou moins par membre.

Les vertèbres des premiers stégocéphales étaient constituées de quatre os distincts (arc neural, intercentre, et un pleurocentre pair) qui devaient être reliés par du cartilage (fig.4A). Ces vertèbres étaient mal adaptées au soutien du poids du corps de l’animal hors de l’eau et la plupart des stégocéphales qui possédaient de telles vertèbres devaient être aquatiques ou amphibies. On observe une consolidation du squelette axial dans diverses lignées, parmi les groupes qui sont devenus plus terrestres. En général, cette consolidation passe par une fusion entre arc neural et centre vertébral et une réduction du nombre d’éléments osseux dans le centre vertébral (fig.1, caractère 4; fig. D), mais certains groupes (temnospondyles dissorophidés du Permien; embolomères chroniosuchiens du Permien supérieur et du Trias) ont plutôt acquis une ou deux rangées de grosses écailles osseuses situées au-dessus des vertèbres et s’articulant ou fusionnant avec celles-ci. Il semble donc que plusieurs groupes sont devenus terrestres indépendamment les uns des autres.

On a longtemps pensé que l’oreille tympanique était apparue très tôt chez les stégocéphales (dès le Dévonien, d’après certaines études anciennes). Chez de nombreux tétrapodes actuels (anoures, mammifères, tortues, squamates, crocodiliens et oiseaux), elle permet d’entendre les sons de haute fréquence transmis dans l’air, comme la voix humaine, les chants des animaux et la plupart des sons que l’oreille humaine perçoit bien. De nombreuses découvertes récentes prouvent que le tympan n’est en fait apparu que bien tardivement dans l’évolution des stégocéphales, probablement pas avant le Carbonifère terminal, voire au Permien ou au Trias, et que cette apparition eut lieu de manière convergente, de quatre à six fois (fig. 1). Le tympan semble être apparu une fois chez les anoures et trois fois chez les amniotes : parmi les synapsides, avant l’origine des mammifères; parmi les parareptiles, avant l’origine des tortues; et parmi les diapsides, avant la divergence entre lépidosauromorphes et archosauromorphes (fig. 1). Parmi les tétrapodes-souche, le tympan est peut-être également apparu chez les seymouriamorphes et les temnospondyles (ce dernier cas est très douteux), ce qui impliquerait six apparitions indépendantes du tympan. La date approximative d’apparition du tympan dans ces groupes est connue car le tympan est généralement associé à un stapes (osselet de l’oreille moyenne) très gracile et une émargination à l’arrière du crâne, qui soutient le tympan.



DIVERSITE DES STEGOCEPHALES DU PALEOZOIQUE
Les temnospondyles
Pendant le Carbonifère et le Permien, les temnospondyles (fig.5) furent parmi les stégocéphales les plus nombreux; on en a décrit plus de 150 genres. Ce taxon est connu du Carbonifère inférieur au Crétacé inférieur, mais il connut son apogée pendant le Carbonifère et le Permien inférieur. Les premiers temnospondyles étaient sans doute aquatiques (fig.6), mais dès le Carbonifère, certains semblent être devenus amphibies ou même terrestres. Les adultes mesuraient généralement entre 30 cm et 3 m de longueur totale, mais quelques espèces dépassaient 6 m. La diversité de ce groupe semble avoir bien diminué pendant le Permien supérieur, et il est possible que les temnospondyles furent affectés par la grande crise biologique du Permien terminal, même si les données sur ce sujet sont pour l’instant assez préliminaires. Au Trias, une seconde radiation évolutive de temnospondyles eut lieu, qui donna naissance aux stéréospondyles, des temnospondyles de grande taille (souvent plus de 2 m de longueur totale) aquatiques ou amphibies. Les stéréospondyles sont nommés d’après la morphologie de leur centre vertébral, qui ne comporte qu’un os, l’intercentre (fig.4B).

Les embolomères
Les embolomères étaient un groupe principalement aquatique ou amphibie. Ce taxon est nommé d’après le type de centre vertébral, qui comportait deux éléments plus ou moins circulaires (fig. 4C). Les premiers sont connus du Carbonifère inférieur, et les derniers représentants du groupe, dont certains semblent avoir été amphibies à terrestres, vivaient au Trias. La plupart des 16 genres connus atteignaient environ 2 m de longueur totale. Ils ont longtemps été considérés comme ayant été apparentés aux amniotes, mais ils semblent plutôt être des tétrapodes-souche (fig.1).

Les seymouriamorphes
Les seymouriamorphes ont longtemps été considérés comme des intermédiaires entre les amphibiens et les amniotes, mais comme les embolomères, ils semblent plutôt être des tétrapodes-souche (fig.1). Ils semblent avoir été terrestres puisque leur centre vertébral est fermement fusionné à l’arc neural (fig.4D), que les membres sont bien développés (fig.7) et que l’organe acoustico-latéral semble avoir été absent chez les adultes (mais pas chez les larves). Il est même possible qu’un tympan ait existé dès le Permien inférieur chez ce groupe, ce qui pourrait constituer la première apparition de cette structure chez les stégocéphales (fig.8). Les 16 genres connus datent tous du Permien, mais ce groupe devait exister dès le Carbonifère inférieur.

Les lépospondyles
Les premiers amphibiens ont traditionnellement été appelés «lépospondyles», mais ce nom est à éviter car il réfère très probablement à un groupe artificiel (paraphylétique). De nombreux groupes d’amphibiens sont connus : aïstopodes et adélogyrinidés, tous deux dépourvus de membres; lysorophiens, pourvus de membres minuscules (fig.1); nectridiens et «microsaures», groupe artificiel (paraphylétique) d’amphibiens pourvus, pour la plupart, de membres assez bien développés. Certains de ces amphibiens semblent avoir été aquatiques (adélogyrinidés, lysorophiens, la plupart des nectridiens et quelques «microsaures», tels Microbrachis), mais d’autres semblent avoir été terrestres, comme le «microsaure» Rhynchonkos (fig.1). La phylogénie de ce groupe n’est pas encore fermement établie, mais de nombreux caractères suggèrent que ces amphibiens, et particulièrement les lysorophiens, sont étroitement apparentés aux amphibiens actuels (les lissamphibiens). Parmi ces caractères, les plus évidents concernent la perte de divers os crâniens (fig.9).

Les reptiliomorphes
Si les amphibiens étaient assez nombreux pendant le Carbonifère, les reptiliomorphes, qui incluent les amniotes et les groupes éteints apparentés, étaient relativement rares. En plus des amniotes, ce groupe est essentiellement représenté par les diadectomorphes, petit taxon (seulement huit genres connus) constitué d’animaux de grande taille (souvent 2 m de longueur totale). Les diadectomorphes incluent des formes probablement amphibies à aquatiques (d’où l’épithète spécifique dans le nom «Limnoscelis paludis») ainsi que quelques stégocéphales herbivores (les diadectidés). Les diadectomorphes sont tellement semblables aux premiers amniotes que certains auteurs les ont rangés dans le taxon Amniota, même si la plupart des paléontologistes les considèrent plutôt comme un groupe très proche des amniotes. Ils sont connus du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur (fig.1). Les reptiliomorphes devaient être présents au Carbonifère inférieur puisque les amphibiens existaient déjà à ce moment, mais on n’en a pas encore trouvé avant le Carbonifère supérieur. Le genre Westlothiana a récemment été décrit comme un amniote ou un reptiliomorphe du Carbonifère inférieur (ce qui en ferait le plus ancien amniote ou reptiliomorphe), mais il représente plus vraisemblablement un amphibien ou un tétrapode-souche.

Les amniotes
Les amniotes sont connus à partir du Carbonifère supérieur. L’énorme succès évolutif des amniotes (plus de 250 genres paléozoïques sont connus) est souvent attribué en partie à l’œuf amniotique (fig.10), pourvu d’annexes extra-embryonnaires qui permettent le développement de cet œuf sur la terre ferme. L’importance évolutive de ce caractère a peut-être été exagérée car de nombreux amphibiens se reproduisent sur la terre ferme sans posséder d’œuf amniotique. Néanmoins, la plupart des premiers amniotes semblent avoir été terrestres, même si quelques-uns (le genre Ophiacodon, par exemple) semblent avoir été amphibies à aquatiques, et que certains amniotes sont retournés à une existence aquatique dès le Permien (par exemple, les mésosaures et le diapside Claudiosaurus). Dès leur apparition (à Joggins, en Nouvelle-Écosse, Canada), les amniotes sont représentés par leurs deux groupes principaux, les synapsides (qui incluent les mammifères et groupes éteints apparentés) et les sauropsides (reptiles et groupes éteints apparentés). Les amniotes sont relativement peu abondants pendant le Carbonifère, mais ils connaissent un essor considérable pendant le Permien, période pendant laquelle ils remplacent la plupart des autres groupes de stégocéphales dans les écosystèmes terrestres.

Les synapsides
Depuis leur origine jusque dans le Trias, ce sont les synapsides (fig.11) qui sont les plus nombreux et qui occupent les niches écologiques des plus grands carnivores et herbivores terrestres. Pendant le Carbonifère et le Permien inférieur, ils sont représentés par des animaux vraisemblablement ectothermes (fig.11A-C) dont le stylopode des membres était en position horizontale, comme chez la plupart des reptiles, et qui étaient autrefois appelés «pélycosaures», terme à bannir car il représente un groupe artificiel (paraphylétique). Dès le début du Permien moyen (Guadelupien) débute la grande radiation évolutive des thérapsides (fig.12). Ces derniers possédaient des membres plus verticaux (s’approchant de la morphologie mammalienne) et acquièrent progressivement diverses caractéristiques mammaliennes, comme une oreille moyenne incorporant trois osselets et un métabolisme plus rapide, qui permit l’acquisition de l’endothermie chez certaines espèces. Les principaux groupes de thérapsides qui apparurent dès le Permien moyen (Guadelupien) incluent les biarmosuchiens, carnivores de taille moyenne (crâne d’environ 20 cm de long), les dinocéphales (fig.11D), qui incluent des carnivores et herbivores atteignant de grandes tailles (crâne atteignant 60 cm de long), les dicynodontes (aussi nommés anomodontes par certains auteurs), herbivores ayant perdu les dents et ayant acquis un bec corné et une paire d’énormes canines (ou, dans certains cas, une excroissance osseuse ressemblant superficiellement à une canine), les gorgonopsiens, grands carnivores possédant de très grandes canines, et les thérocéphales, taxon très diversifié qui incluait de nombreux carnivores, des herbivores et de petites espèces vraisemblablement insectivores. Les cynodontes, qui incluent les mammifères, apparaissent un peu plus tard, au début du Permien supérieur (fig. 12).

Les sauropsides
Les sauropsides furent moins nombreux que les synapsides pendant le Paléozoïque et atteignaient généralement une plus petite taille, exception faite des pareiasaures, grands herbivores très communs dans le Permien supérieur de Russie et d’Afrique du Sud. Les pareiasaures, qui atteignaient environ 2 m de longueur totale, constituaient de grands troupeaux. Parmi les sauropsides, il convient de distinguer les parareptiles (fig.13C-D), qui incluent les tortues et des groupes éteints apparentés (pareiasaures, procolophonidés, millerettidés, mésosaures, etc.) et les eureptiles (fig.13A-B), qui incluent les diapsides (squamates, Sphenodon, crocodiliens et oiseaux) et des groupes éteints apparentés (protorothyrididés, captorhinidés). Cependant, les tortues, les squamates et les archosauriens n’apparurent qu’au Trias (fig.1).

Parmi les amniotes, divers taxons semblent avoir été affectés par la grande crise biologique du Permien terminal. Les pareiasaures, dinocéphales et gorgonopsiens, très abondants dans le Permien supérieur, s’éteignent complètement à la fin du Permien (fig.12). Les dicynodontes s’éteignent presque, mais une ou deux espèces survécurent et donnèrent naissance, au Trias, à une nouvelle radiation évolutive de dicynodontes. Les thérocéphales semblent avoir été moins affectés.



CONCLUSION
Les stégocéphales connurent une phase de diversification très intensive pendant la fin du Paléozoïque. Parmi les divergences évolutives majeures qui eurent lieu pendant cette période figurent celle entre les amphibiens et reptiliomorphes, une autre entre les synapsides et les sauropsides, celle entre les parareptiles et les eureptiles, et une dernière entre les lépidosauromorphes et les archosauromorphes (fig.1). Pendant le Carbonifère, une véritable communauté de stégocéphales terrestres apparut et se diversifia; vers la fin de cette période, on trouvait des herbivores (diadectidés, édaphosauridés), insectivores (protorothyrididés, nombreux amphibiens) et de grands carnivores. Il est probable que pendant le Carbonifère, cette faune vivait surtout près des cours d’eau, mais pendant le Permien, on constate un grand développement d’une faune de stégocéphales véritablement terrestres. La faune de stégocéphales du Permien supérieur, juste avant la plus grande crise biologique de tous les temps, était bien différente de la faune actuelle, mais après les nombreuses extinctions permo-triasiques, les principaux groupes de tétrapodes qui sont présents dans la nature actuelle (lissamphibiens, tortues, lépidosauriens, archosauriens) apparurent et se diversifièrent rapidement. Seuls les mammifères n’apparurent que bien plus tard (vers le Jurassique).

BIBLIOGRAPHIE


 
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