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Didier MERLE,
UMR8569 CNRS, Laboratoire de Paléontologie, MNHN, Paris
,Fig. 1 - Courbe de la biodiversité
des Gastropodes en Amérique du nord dans le domaine atlantique
européen. |
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Fig. 2 - Evolution du nombre de genres
de Bivalves et de Gastéropodes présents à Vigny,
connus du Maastrichtien à l’Oligocène.
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Fig. 3 - Evolution de la richesse et
de la distribution bathymétrique des Pleurotomariidae depuis
le Crétacé supérieur. |
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Fig. 4 - Echantillon de sédiment
du Jurassique et répartition actuelle des Trigonies. |
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Fig. 5 - Campanile giganteum,
espèce du Lutétien du Bassin de Paris. |
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Fig. 6 - Berthelinia carribea,
gastéropodes à coquille bivalve se nourrissant sur
des algues Caulerpes.
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Fig. 7 - Gisortia gisortiana et
Clavilithes maximus, espèces du Lutétien du
Bassin de Paris appartenant à deux genres cosmopolites à
l’Eocène. |
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Fig. 8 - Strombus et Vasum,
deux genres de l’Oligocène inférieur. |
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INTRODUCTION
Au Paléogène (65-23,5 millions
d’années), la planète est traversée dans son
plan équatorial par l’Océan Téthys qui sépare
l’Eurasie de l’Afrique, rejoignant à l’est l’Océan
Pacifique et à l’ouest l’Océan Atlantique. D’un
point de vue climatique, le Paléogène débute par
une phase de réchauffement jusqu’à la fin du Paléocène
et se poursuit par une baisse graduelle de la température avec
un pic "frais" à l’Eocène supérieur.
C’est donc dans le cadre de communications océaniques latitudinales
presque ininterrompues et d’une phase climatique initiale propice
à l’expansion biologique, que le vaste embranchement des
mollusques, poursuit, dans le milieu marin, une évolution entamée
depuis le Cambrien.
Au Paléogène, l’embranchement des mollusques a donc
derrière lui une longue histoire et comprend plusieurs classes
(Aplacophores, Monoplacophores, Polyplacophores, Céphalopodes,
Bivalves, Gastéropodes et Scaphopodes) dont les trois plus importantes
sont celles des Céphalopodes, des Bivalves et Gastéropodes.
Avec plus de 70 000 espèces actuelles, principalement représentées
par les Gastéropodes (60 000 espèces), les mollusques
témoignent d’un succès évolutif, comparable
à celui des insectes dans le milieu terrestre.
LES PERTES DUES À LA CRISE CRÉTACÉ-TERTIAIRE
Il y a 65 millions d’années, la crise Crétacé-Tertiaire,
qui semblerait résulter de l’impact d’un météorite
situé dans la péninsule du Yucatan (Chicxulub) au Mexique
(Alvarez et al. 1980) ou d’épanchements volcaniques d’une
ampleur exceptionelle en Inde (Courtillot et al. 1986, 1990) correspond
à une vague d’extinctions qui n’a pas épargné
les mollusques marins. Les extinctions les plus marquantes sont celles
des céphalopodes Ammonoïdes et Belemnitoïdes, ainsi que
celles des bivalves Rudistes. Les Ammonoïdes et Belemnitoides ont
peuplé les mers du Crétacé occupant la niche écologique
des prédateurs de taille moyenne. Cette niche, devenue vacante
au Paléogène, sera principalement occupée par les
poissons téléostéens. Les Rudistes, quand à
eux, formaient des récifs sur les plate-formes épicontinentales.
Leur disparition sera progressivement remplacée par les coraux
Scléractiniaires. Chez les Gastéropodes, la disparition
des Nerineidae mérite aussi d’être signalée.
Si des pertes atteignant, par place, 80% des espèces de Gastéropodes
et de Bivalves ont pu être enregistrées immédiatement
après la crise Crétacé/Tertiaire, le nombre de familles
totalement disparues reste cependant limité (Hansen, 1988).
LA RECONQUÊTE PALÉOCÈNE
L’étude de Hansen sur les mollusques du Paléogène
de la plaine côtière des Etats-Unis, qui présente
une série de sédiments relativement continue, suggère
l’existence de deux phases de "récupération"
et d’une phase de diversification au Paléocène inférieur
(Danien). La première fait immédiatement suite à
la crise ("the day after") et correspond à la persistance
des formes autochtones qui furent épargnées. La seconde
correspond à l’apparition, dans un contexte local, d’espèces
nouvelles ou d’espèces ayant accru leur aire de répartition,
mais qui sont encore peu différenciées des formes crétacés.
D’après Hansen (1988), les phases de "récupération"
auraient eu une courte durée.
Ces deux phases seraient suivies d’une période de diversification
vers le Danien moyen (Fig. 1), correspondant à une vague d’apparition
d’espèces, résultant probablement d’un premier
comblement de niches écologiques laissées vacantes. Une
récente réévaluation du Danien moyen de Vigny (Bassin
Parisien, France), qui peut être daté d’environ 4 millions
d’années après la limite Crétacé/Tertiaire
confirme cette idée (Pacaud et al. 2000). Le gisement de Vigny,
qui s’est déposé dans un environnement récifal
et péri-récifal montre que la malacofaune (faune de Mollusques)
comporte encore 56% de genres présents aux Crétacé
(Fig. 2), mais que seulement 5% des espèces du Crétacé
persistent encore. En d’autres mots, 95% des espèces sont
strictement de l’ère Tertiaire.
Au Paléocène supérieur, certaines familles encore
diversifiées au Crétacé ne disparaissent pas totalement,
mais entament une phase de déclin qui durera pendant tout le Tertiaire.
Tels sont les cas des Pleurotomariidae (Gastéropodes) qui se réfugieront
vers des milieux de plus en plus profonds (Fig. 3) et des Trigoniidae
(Bivalves) qui resteront cantonnés dans la zone australe (Fig.
4). En revanche, beaucoup d’autres familles comme les Turridae, Muricidae
et les Volutidae dans le clade des Neogastropodes et les Veneridae, les
Tellinidae, les Carditidae et les Ostreidae chez les Bivalves auront une
diversification rapide.
Sur le plan paléobiogéographique, Darragh (1994, 1997) distingue,
au Paléocène supérieur, quatre provinces à
partir des faunes de mollusques, 1°) faune boréale primitive,
2°) faune tempérée à tempérée chaud
du Sud de l’Europe et de l’Amérique, 3°) faune tropicale
téthysienne et 4°) faune de l’hémisphère
sud. La répartition de ces faunes correspond à des différences
climatiques, mais celles-ci restent encore peu tranchées.
L'ÉOCÈNE TROPICAL, L'EXEMPLE
DU BASSIN DE PARIS
Le Bassin de Paris présente des séries
géologiques marines presque ininterrompues de l’Yprésien
au Bartonien donnant une représentation précise des malacofaunes
de l’Eocène. Le travail de description des mollusques, débuté
depuis le XIXème siècle (initié par les grands noms
de la malacologie : Lamarck, Deshayes, Cossmann…), s’est échelonné
sur un siècle et demi et a abouti à un inventaire relativement
complet, riche de plusieurs milliers d’espèces. Ce bassin
peut donc être utilisé comme exemple pour illustrer l’Eocène
tropical marin.
D’un point de vue biogéographique, les faunes de l’Eocène
inférieur et moyen du Bassin parisien présentent d’étroites
affinités téthysiennes, ce que confirment les études
paléogéographiques. Ainsi, les Campanilidae (Fig. 4), et
les genres Globularia, Diastoma et Seraphs, formes présentes
à l’Est de la Téthys pendant l’Eocène,
ont une répartition actuellement restreinte à l’Indo-Pacifique
(Lozouet 1997) et peuvent raisonnablement être considérées
comme des formes reliques. De plus, les sédiments de l’Yprésien
au Bartonien comportent un grand nombre de Volutes, de Cyprées,
de Cônes, d’Olives pour les Gastéropodes, de Chama
et de Spondyles pour les Bivalves. Ce cortège de mollusques, qui
a presque disparu de nos côtes, est encore largement représenté
dans les provinces tropicales (caraïbéenne, ouest-Africaine
et indo-pacifique).
L’étude des assemblages paléoécologiques de
l’Eocène du Bassin de Paris permet d’identifier des séries
sédimentaires déposées dans des environnements littoraux.
Actuellement, c'est dans ces environnements que l'on trouve les peuplements
les plus diversifiés de la planète et les malacofaunes y
occupent une large part de la biodiversité observée. L’observation
est valable pour le Paléogène parisien (Fig. 1) et certains
gisements, comme ceux de Grignon (Lutétien), de Baron et de Chavençon
(Bartonien) ont une richesse dépassant 600 espèces malacologiques
(Dolin et al. 1980, Pacaud 2003). La diversité observée
provient de la grande variété des niches écologiques
occupées par les mollusques à l’Eocène et témoigne
d’une chaîne alimentaire extrêmement complexe. Ainsi,
des géants, comme les Campanile, détritivore-hervivore
dont la coquille atteignait 50 cm (Fig. 5), coexistaient avec des gastéropodes
microscopiques, comme les Berthelinia (1,5 à 2 mm), gastropodes
à coquille bivalve se nourrissant d’algues, les Caulerpes
(Fig. 6) (Le Renard 1983). Les herbiers à algues (ex. Caulerpes)
ou à phanérogames (ex. Posidonies) représentent des
environnements à haute biodiversité et leur présence
dans l’Eocène parisien a contribué à la grande
richesse des peuplements. La haute biodiversité des malacofaunes
éocènes du Bassin (Fig. 1) de Paris est encore accrue par
la présence de sédiments déposés dans des
eaux polyhalines, où dominait une faune essentiellement composée
de Potamididae et de Cerithiidae pour les gastéropodes et de Corbiculidae
pour les bivalves.
LA CRISE DE L'ÉOCÈNE SUPÉRIEUR
A partir de l’Eocène moyen,
le climat planétaire se détériore progressivement,
mais ce n’est qu’à l’Eocène supérieur
qu’un abaissement significatif des températures s’enregistre.
L’hypothèse de l’impact d’un météorite
a été encore avancée (Ganapathy 1982, Alvarez et
al. 1982) pour expliquer cette brusque chute de température. Cependant,
à l’Eocène supérieur, la mise en place du courant
circumpolaire antarctique, qui emprunte le passage de Drake et la voie
tasmanienne, modifia les conditions de circulation des eaux océaniques
et joua aussi un rôle dans cette détérioration. A
ce changement climatique, se surimpose une chute du niveau eustatique,
l’ensemble représentant une conjoncture d’événements
néfastes au maintien de la diversité des faunes marines.
Dans le domaine américain, une baisse sensible de la diversité
des malacofaunes (Fig. 1) de la plaine côtière de la Gulf
Coast (Texas, Louisiane, Mississippi et Alabama) s’enregistre dans
les formations de Moddys Branch et de Yazoo en comparaison avec les formations
plus anciennes, comme celles de Gosport et de Cook Mountain (Dockery 1986,
1987). L’extinction sélective de mollusques à caractère
tropical suggère un refroidissement comme cause directe de la crise
de l’Eocène supérieur (Hansen 1992). Ainsi, des genres
de mollusques à large répartition à l’Eocène
moyen disparaissent à la limite Eocène/Oligocène.
Ces taxons incluent entre autres Yoldia (Calorhadia), Cardita
(Venericor) et Pachecoa pour les Bivalves et Calyptrophorus,
Pseudoliva et Lapparia chez les Gastéropodes. Le genre
Athleta disparaît d’Amérique du Nord où
il était abondant à l’Eocène, mais persiste
encore en Europe (Dockery 1984). En revanche, des genres plus tolérants
vis-à-vis des variations de températures, comme Turritella,
Calyptraea, Crepidula, Natica forment un large pourcentage de la faune
persistante.
Dans le domaine européen, la mer du Nord voit, dès le Lutétien
supérieur, l’apparition des premiers éléments
froids tels que les Astartidae, les Isocardiidae et les Cyprinidae pour
les Bivalves et les Aporrhaidae pour les Gastropodes (Glibert 1936-1938),
alors que la Manche reste encore sous l’influence mésogéenne
(Cavelier 1979). Au cours de l’Eocène moyen, le nombre de
ces éléments va s’accroître dans le domaine nordique
et va constituer le fond de la faune dite "lattorfienne" originalement
décrite d’Allemagne (v. Koenen 1889-1894). Cette faune de
l’Eocène supérieur, qui présente des caractéristiques
encore chaudes (forte diversité et prédominance de genres
thermophiles) par rapport à la faune rupélienne, va progressivement
s’étendre au domaine mésogéen d’ouest (Biarritz)
en est (Alpes et Russie) (Cavelier 1979). A l’instar du biota d’Amérique
du Nord, le biota européen voit à la fin de l’Eocène
supérieur la disparition ou une forte raréfaction des formes
tropicales à vaste répartition de l’Eocène moyen,
telles que Campanile, Gisortia, Clavilithes (Fig. 7) et Sycostoma
chez les Gastéropodes et Fimbria, Crassatella et Chama
chez les bivalves.
Dans le Pacifique, la malacofaune de l’Eocène supérieur
d’Australie du Sud et de Nouvelle-Zélande partage environ
28% d’éléments communs (Darragh 1985). En Nouvelle-Zélande,
la composition de la faune de l’Eocène supérieur diffère
de celle de l’Eocène moyen par l’absence des genres Cubitostrea,
Tellinella, Costacallista pour les Bivalves et Keilostoma, Monalaria,
Priscoficus, Athleta et Speightia pour les Gastéropodes.
D’après Beu & Maxwell (1968) une diminution significative
des genres tropicaux de l’Indo-Pacifique s’enregistre à
l’Eocène supérieur. L’association des genres Arca,
Quadrilatera et Spondylus pour les Bivalves et Bolma, Cheilea,
Ficus, Colubraria, Gemmula, Cochlespira, Marshallena et Cordieria
pour les gastéropodes indique un climat subtropical (Beu &
Maxwell 1990).
De la même manière, dans l’hémisphère
Nord un rafraîchissement climatique s’enregistre aussi dans
les peuplements sud-japonais (Ogasawara 2002). Ainsi, la malacofaune de
la formation Okisnoshima-Takashima datée de la fin l’Eocène
moyen possède encore un cachet tropical à subtropical, tandis
que celle des formations de Funazu et de Maze, datant de l’Eocène
supérieur ont un caractère subtropical à tempéré
chaud. Ces dernières laissent place à la faune de la formation
Ashiya, datée de l’Oligocène inférieur, qui
reflète un refroidissement océanique (Shuto, 1991, 1993).
La crise de l’Eocène supérieur marque une étape
importante vers le refroidissement climatique qui se poursuivra au Néogène
et conduira à la situation actuelle. La réponse des mollusques
à cette situation se traduit par une distribution montrant des
contrastes latitudinaux plus prononcés qu’à l’Eocène
moyen. Ces contrastes, qui se mettent en place à l’Eocène
supérieur, ne feront que s’accentuer au cours des périodes
suivantes.
LE RENOUVELLEMENT OLIGOCÈNE
Pendant l’Oligocène, la tendance
à la baisse des température se poursuit avec quelques fluctuations
positives (Corfield 1995) et une glaciation est signalée dans l’Antarctique.
Par ailleurs, plusieurs événements d’origine tectonique
continuent de modifier la circulation des courants océaniques.
D’une part, l’Australie, qui remonte progressivement vers le
nord, s’isole de l’Antarctique et, d’autre part, les communications
entre l’Atlantique et l’Est de la Téthys commencent à
se restreindre vers l’Oligocène supérieur, diminuant
les possibilités d’échanges circumtropicaux.
En Europe, l’Oligocène inférieur (Rupélien)
donne l’exemple d’un contraste entre les faunes de type nordique
et celles de type mésogéenne. Ainsi, la faune du Rupélien
du Bassin de Paris comporte assez peu de taxons tropicaux, bien qu’on
y note la persistance des Athleta, qui disparaissent à cette
époque d’Amérique du Nord. Elle renferme essentiellement
des éléments subtropicaux à tempérés
chauds. A une distance d’à peine 700 kilomètres, se
trouve la faune Gaas dans les Landes. Déposée dans un environnement
péri-récifal, sa composition tranche nettement avec celle
du Bassin de Paris. Bien qu’elle partage quelques éléments
communs (ex. Pugilina, Dermomurex et Murexsul) résultant
d’une communication éphémère par la gouttière
ligérienne, la faune d’Aquitaine se caractérise par
une grande abondance de taxons tropicaux (ex. Vasum, Morum, Oostrombus
et Strombus) (Fig. 8) présents dans la Mésogée
parfois depuis l’Eocène supérieur. A ces différences
qualitatives s’ajoute une forte différence de biodiversité,
la faune du Bassin de Paris comprenant environ 200 espèces de Gastéropodes
et celle d’Aquitaine en contenant plus de 400 (Lozouet 1997).
Mais cette différence quantitative n’est pas comparable à
celle constatée entre le Rupélien et le Chattien d’Aquitaine
(Fig. 1) où plus de 1100 espèces gastéropodes ont
été retrouvées (Lozouet 1997). Ce pic de biodiversité
matérialise une radiation qui initialise la formation de la province
Euro-Ouest-Africaine (Lozouet 1991) dont la mise en place se terminera
au Néogène.
Comme le suggèrent ces observations, les affinités fauniques
"trans-téthysiennes" de polarité Est-Ouest s’amenuisent,
au détriment d’affinités Nord-Sud qui se développent
en Atlantique. Cette situation s’accentuera encore plus au Néogène
avec la fermeture des communications entre l’Atlantique et l’Indo-Pacifique
au Langhien-Serravallien et entre l’Atlantique et le Pacifique au
Pliocène (Isthme de Panama). Une hausse de la biodiversité
au Chattien n’est pas unique au domaine européen et une augmentation
importante du nombre d’espèces s’observe aussi en Nouvelle-Zélande
(Beu & Maxwell 1990). Comme la faune du Chattien d’Europe, celle
du Chattien de Nouvelle-Zélande initialise la faune néogène
de ce secteur.
CONCLUSION
L’évolution des malacofaunes marines au Paléogène
répond dans ses traits généraux à la transition
entre deux types de configuration du couple paléogéographie/climat.
Ainsi, le Paléogène inférieur, à circulation
océanique trans-thétysienne aisée et à vaste
extension du climat tropical, connaît un accroissement sans précédent
de la biodiversité culminant à l’Eocène moyen
et comporte une grande abondance de formes cosmopolites. Le Paléogène
supérieur, à circulation trans-téthysienne plus
difficile et à climat plus frais, montre les premiers contrastes
latitudinaux dans la distribution des faunes avec une individualisation
de plus en plus marquée de celles de l’Atlantique, conduisant
à la formation de la paléo-province euro-ouest-africaine
au Chattien.
BIBLIOGRAPHIE
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