Le déroulement de l'évolution, sa chronologie et l'histoire des milieux
 
    L'Explosion Cambrienne  

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Jean VANNIER
UMR 5125
Paléoenvironnements et Paléobiosphère
Université Claude-Bernard
Lyon I

 

 

 

 

 

 


Fig.1 - Métazoaires précambriens



Fig.2 - Dickinsonia

 


Fig.3 - Small Shelly Fossils

 

Fig.4 - Chancelloridé
 

Fig.5 - Archéocyathes
 

Fig.6 - Principales sources de données paléontologiques
 

Fig.7 - Chronologie d'apparition des phylums animaux


Fig.8 à 12 - Arthropodes


Fig.13 - Haikouella

 


Fig.14 - Vers priapuliens


Fig.15 - Brachiopode

Fig.16 - Eldoniidé


Fig.17 - Vétulicolidé


Fig.18 - Hyolithes


Fig.19 - Lobopodes


Fig.20 - Anomalocaris


Fig.21 - Système digestif des arthropodes du Cambrien inférieur
 

Fig.22 - Schéma évolutif

 





L'Explosion Cambrienne désigne l'apparition soudaine à l'échelle des temps géologiques d'anatomies entièrement nouvelles qui préfigurent déjà les grands groupes d'animaux actuels (ex: les phylums tels que les arthropodes et les vertébrés). Cet événement évolutif sans précédent, attesté par de nombreuses données paléontologiques et moléculaires, marque un tournant décisif dans l'évolution de la vie sur notre planète. Son apogée semble culminer entre 520 et 540 millions d'années. Bien que spectaculaire et brusque au niveau de l'enregistrement fossile, l'Explosion Cambrienne ne représente pourtant que l'ultime étape d'un long processus évolutif amorcé dès le Précambrien (Néoprotérozoïque) et doit donc être replacée dans un cadre plus large.
 
LES PREMIERS METAZOAIRES

Les premiers métazoaires fossiles sont des impressions discoïdes et des traces produites par des organismes à symétrie bilatérale dans des roches vieilles de 600 MA environ (1). Mais ce sont surtout les œufs et embryons phosphatés(2,3) de Chine du Sud (Formation Doushantuo; 580 MA env.) qui apportent les meilleures preuves de l'existence d'animaux au Néoprotérozoïque (fig. 1).
Ces embryons conservés à des stades de division cellulaire variés sont rapportés aux éponges, aux cnidaires et à des organismes bilatériens. La faune d'Ediacara(4), cosmopolite, reste l'un des éléments majeurs de l'écosystème marin du Néoprotérozoïque mais ses relations avec les autres groupes de métazoaires sont incertaines. Ces organismes étranges (fig. 2) en forme de disques ou de frondes dont certains rappellent les cnidaires ou les cténophores(5) possèdent une architecture très originale (feuillets minces) qui incite certains scientifiques à les considérer comme un phylum complètement à part (Vendobionta(6) ou Vendozoa).
Toutefois, le consensus actuel tendrait à assigner certaines formes à des groupes encore représentés dans la nature actuelle tels que les cnidaires voire même les annélides ou les arthropodes, le reste étant classé dans des phylums aujourd'hui disparus. Cette faune apparaît il y a 565 millions d'années et s'éteint quelque 20 millions d'années plus tard. Les traces fossiles sont également de précieux indicateurs de l'activité des premiers animaux dans et à la surface du sédiment. De façon générale, les traces découvertes dans le Néoprotérozoïque sont petites (1-5 mm), rares et peu diversifiées comparées a celles du Cambrien inférieur(7,8). Elles sont essentiellement non pénétrantes. Les traces cambriennes, de taille centimétrique (ex: terriers) et aux structures plus complexes, témoignent d'un accroissement de la taille et de la complexité anatomique de leurs auteurs. Précédant l'Explosion Cambrienne de quelque 10 millions d'années, les Small Shelly Fossils (SSF)(9) représentent une autre étape importante dans l'évolution des métazoaires, celle de la biominéralisation. Cloudina est l'un des tout premiers microfossiles néoprotérozoïques à exosquelette carbonaté et se distingue par l’emboîtement de plusieurs coquilles coniques. Les assemblages à SSF du Cambrien inférieur, souvent prolifiques et diversifiés (fig. 3), sont typiquement constitués d'exosquelettes tubulaires ou coniques ainsi que d’innombrables plaques de protection et sclérites d'animaux à corps mous (ex: lobopodes, halkiériidés et chancelloridés et autres groupes sans représentants actuels; FIG. 4). Présents également au début du Cambrien (Tommotien), les archéocyathes(10) sont les premiers métazoaires qui participent à l'édification de récifs en association avec des organismes microbiens (calcimicrobes) (fig. 5). Ils ont une organisation anatomique de type éponge et sont d'ailleurs actuellement considérés comme une classe éteinte des démosponges.

Le monde animal précédant l'Explosion Cambrienne apparaît donc déjà très diversifié (plusieurs phylums; stratégies variées d'exploitation du milieu) mais possède un niveau d'organisation anatomique relativement simple. A l'exception des éponges des cnidaires et de certains mollusques, la plupart des métazoaires précambriens appartiennent à des groupes aujourd'hui disparus.


L'EXPLOSION CAMBRIENNE : DONNEES PALEONTOLOGIQUES


La célèbre faune de Burgess, d'âge Cambrien moyen (environ 505 MA(11,12)), découverte au siècle dernier par Charles D. Walcott dans les montagnes de Colombie-Britannique (Canada) et popularisée par Stephen Jay Gould(13), a révélé pour la première fois l'extraordinaire diversité de la vie cambrienne et l'origine très ancienne de nombreux phylums actuels. D'autres sites fossilifères à conservation exceptionnelle encore plus anciens que celui de Burgess livrent actuellement des informations-clés sur des stades évolutifs encore plus précoces (fig. 6). Parmi ces sites d'âge Cambrien inférieur, ceux de Chengjiang(14-17) (Yunnan, Chine du Sud), de Sirius Passet(18-21) (Groenland), d'Emu Bay(22,23) (Australie) et de Comley(24) (Angleterre) sont remarquables par la qualité de conservation et la diversité de leur faune. Environ 150 espèces réparties dans une vingtaine de phylums ont été reconnues à ce jour dans la seule faune de Chengjiang. Il s'agit de métazoaires à corps mous ou possédant un exosquelette organique ou minéralisé. Il est frappant de constater que près de la moitié des phylums actuels (représentant la majeure partie des des espèces vivantes) sont déjà représentés au sein de ces faunes du Cambrien inférieur (fig. 7). C'est le cas des arthropodes (FIGS 8-12) (plus de 50% des espèces de la faune de Chengjiang), des chordés (fig. 13), des vers priapuliens (fig. 14), des éponges, des brachiopodes (fig. 15), des chaetognathes, des mollusques et des ascidiens. Plus de 80 % de ces phylums sont inconnus dans les séries géologiques plus anciennes. Toutefois certains plans d'organisations sont beaucoup plus énigmatiques et n'ont pas d'équivalents proches dans la nature actuelle. Ce sont par exemple les eldoniidés(25) (fig. 16), animaux médusiformes pourvus de tentacules, les vétulicolidés(26,27) interprétés comme de possibles chordés mais dont la segmentation rappelle celle des arthropodes (fig. 17), les hyolithes semblables à de petits mollusques coniques (fig. 18) ou encore les lobopodescc (fig. 19) que certains rapprochent des tardigrades actuels. La complexité anatomique et fonctionnelle sans précédent de ces organismes s'exprime à différents niveaux : sensoriel (yeux, antennes), respiratoire (dispositifs branchiaux, appareil circulatoire), alimentaire (systèmes de capture de particules alimentaires, organes préhensiles des prédateurs, systèmes digestifs complexes) et locomoteur (appendices, organes de flottaison). Chez les arthropodes, apparaissent certaines spécialisations anatomiques à l'origine de groupes tels que les crustacés(24,29,30) (fig. 12).

De récentes études montrent que ces innovations anatomiques s'accompagnent d'une complexification très nette de l'écosytème marin dans son ensemble(31-35). La présence de prédateurs nageurs (Anomalocaris(36-38) (fig. 20), vivant sur le fond (arthropodes) ou à l'intérieur du sédiment (vers priapuliens) indique l'existence d'une chaîne alimentaire déjà fortement structurée. Des appareils digestifs(39) (fig. 21) contenus stomacaux et coprolithes conservés(15) apportent quant à eux des indications très précises sur le régime alimentaire de ces prédateurs (petits arthropodes bivalves, hyolithes et trilobites parmi les proies identifiées:). Les restes fossilisés d’organismes zooplanctoniques comparables à des crustacés (Mount Cap, Cambrien inférieur) suggèrent également une structuration trophique du milieu pélagique(33,40).

La découverte dans la faune de Chengjiang d'Haikouella(28) (fig. 13), un chordé crâniate et de deux formes ressemblant étonnamment aux larves de lamproies actuelles(41-43) ont considérablement relancé le débat sur l'émergence des premiers vertébrés. Ces fossiles de quelques centimètres parfois conservés dans leurs moindres détails anatomiques (ex: arcs et filaments branchiaux, chorde neurale, endostyle, cœur, yeux chez Haikouella (fig. 14) repoussent l'origine des vertébrés au Cambrien inférieur apportant ainsi des informations-clés sur les débuts de propre histoire évolutive.

Cette moisson de données paléontologiques nouvelles plaide en faveur d'une émergence extrêmement rapide des structures anatomiques essentielles au développement des lignées animales actuelles. Au-dessus de l'intervalle 540-520 MA peu d'innovations majeures sont constatées, l'apparition de nouveaux plans d'organisation est rare et l'essentiel de la diversification morphologique semble s'opérer à un niveau inférieur. Par exemple, la faune de Burgess (Cambrien moyen) est très semblable à celle de Chengjiang (Cambrien inférieur) et ne présente aucune innovation significative.


MOLECULES VERSUS PALEONTOLOGIE
Indépendamment de la paléontologie, les données moléculaires obtenues récemment à partir du génome d'espèces actuelles (ex: le gène 18S ARN) ont permis de construire de nouveaux schémas de parenté entre phylums (phylogénie moléculaire) et de proposer une chronologie de divergence entre groupes. Selon ces méthodes, trois groupes majeurs, les ecdysozoaires (animaux à croissance par mues regroupant les arthropodes, tardigrades, onychophores, priapuliens et nématodes), les lophotrochozoaires (ex: mollusques et brachiopodes) et les deutérostomiens (ex: échinodermes, chordés) émergent d'une souche pré-bilatérienne (ex: éponges, cténophores, cnidaires)(44-51) (fig. 22). La phylogénie moléculaire est globalement en accord avec la paléontologie concernant l'ordre d'apparition des phylums et le concept général d'Explosion Cambrienne. Cependant, les données moléculaires fixent des âges de divergences entre groupes souvent très antérieurs à l'Explosion Cambrienne(52-55), les estimations variant parfois de 800 millions d'années suivant les techniques utilisées (ex: la divergence protostomiens-deutérostomiens datée alternativement à 1200 MA et 670 MA). Outre certains problèmes méthodologiques (ex: taux de substitution variables suivant les taxons), le désaccord entre données paléontologiques et moléculaires vient probablement d'un découplage entre divergence moléculaire et acquisition des plans anatomiques.


L'EXPLOSION CAMBRIENNE : MECANISMES ET CONTROLES


La compréhension des mécanismes évolutifs impliqués dans l'Explosion Cambrienne reste un grand défi pour la communauté scientifique. Certains paléontologues(56-58) pensent que les plans d'organisation anatomiques apparus au cours de l'Explosion Cambrienne ont pour origine des formes microscopiques interstitielles ou planctoniques mais aucune donnée fossile n'est venue pour l'instant confirmer cette hypothèse. Une autre théorie repose sur le fait que de nombreux éléments de la morphologie adulte des animaux bilatériens se développent à partir de cellules non impliquées dans le développement larvaire ("set-aside cells"(59,60); ex : disques imaginaux des arthropodes). L'idée est que les métazoaires actuels pourraient dériver d'ancêtres microscopiques à travers une évolution des spécifications du plan adulte au niveau de ces cellules. Les gènes du développement (ex: gènes homéotiques) dont l'importance est cruciale dans la définition et l'expression du plan d'organisation animal ont très certainement joués un rôle majeur dans les processus évolutifs. Ainsi, l'acquisition par les premiers métazoaires d'une panoplie de gènes homéotiques, avant le Cambrien, est probablemment l'étape-clé qui a ouvert la voie à de mutiples innovations anatomiques(45,61). Un autre aspect important de l'Explosion Cambrienne, encore peu étudié, est le contrôle exercé par l'environnement sur les processus biologiques(62-64). Des indicateurs isotopiques et chimiques, (ex: C13, S32 et Sr87) ainsi que la phosphatogenèse indiquent des changements importants dans le climat (voir hypothèses "Snow Ball Earth"(63,64)) et le chimisme des océans notamment au Néoprotérozoïque. Enfin, certains facteurs non-environnementaux comme le développement de la prédation (et des stratégies de défense associées), la diversification de la production marine planctonique(33,65) et de façon générale, l'établissement d'un écosystème interactif et complexe, ont probablement contribué à amplifier les effets de l'Explosion Cambrienne.


BIBLIOGRAPHIE
 



 
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