Les grands événements du monde physique et l'histoire
de la vie
 
    Les grandes crises biotiques et leurs causes physiques

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Eric BUFFETAUT
Centre National de la Recherche Scientifique
16 cour du Liégat
75013 Paris

 

 


Georges Cuvier (1769-1832), un des pionniers de la paléontologie.

 

 


 

 

 

 

Crâne de Triceratops, l’un des derniers dinosaures connus.
 
 
 
 
 
 

Ammonite déroulée du Crétacé.
 
 
 
 
 

Tableau montrant les principales divisions des temps géologiques.
 
 
 
 

Les trilobites résistèrent à plusieurs crises majeures au cours du Paléozoïque, avant de s’éteindre lors de l’extinction en masse de la limite Permien-Trias, il y a 250 millions d’années.
 

La limite Crétacé-Tertiaire à Gubbio (Italie), où fut pour la première fois découverte l’anomalie en iridium qui marque cette grande coupure géologique.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Représentation schématique des événements conduisant aux extinctions en milieu continental à la limite Crétacé-Tertiaire.
 
 
 
 

Crâne de crocodile du Crétacé terminal de Haute-Garonne.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Empreinte de pas de grand dinosaure carnivore provenant de la base du Jurassique en Vendée.
 

 

 

 






Les paléontologues ont depuis longtemps constaté que l’histoire des êtres vivants était ponctuée de grandes crises, à l’occasion desquelles de nombreuses espèces disparaissent. Dès le début du XIXe siècle, Georges Cuvier (1769-1832) avait noté l’existence de certaines de ces grandes coupures, qu’il attribuait à des "révolutions du globe", des catastrophes brutales ayant ravagé de vastes régions du globe. Il plaçait notamment une de ces révolutions entre la période dominée par les reptiles et celle qui vit le développement des mammifères, c’est-à-dire, en termes modernes, la limite Crétacé-Tertiaire.


Au cours du XIXe siècle, la réalité de ces crises provoquant des changements notables des faunes et des flores devait s’affirmer. Le géologue anglais John Phillips utilisa d’ailleurs certains d’entre elles pour fixer les limites entre les grandes ères géologiques, définies d’après leur caractère paléontologique : Paléozoïque (ère de la "vie ancienne"), Mésozoïque (ère de la "vie intermédiaire") et Cénozoïque (ère de la "vie récente"). Les limites entre ces trois ères correspondent en effet à deux des plus grandes crises biotiques, à la limite Permien-Trias (il y a 250 millions d’années) et à la limite Crétacé-Tertiaire (il y a 65 millions d’années).

Avec le déclin des thèses catastrophistes et le triomphe de l’actualisme en géologie et de l’évolutionnisme en paléontologie, vers le milieu du XIXe siècle, l’intérêt porté à ces grandes crises diminua quelque peu, l’attention des paléontologues se dirigeant davantage vers la continuité évolutive que vers les discontinuités. Ce n’est que depuis les années 1980 que l’étude des grandes phases d’extinction s’est renouvelée, avec un regain des thèses catastrophistes.



DEUX CLASSES D'EXTINCTIONS?



L’extinction des espèces est un des aspects de l’évolution du monde organique. Dans le cadre de la théorie darwinienne de l’évolution, elle s’explique principalement par la concurrence entre espèces (certaines d’entre elles succombant à la compétition) et par l’impossibilité de s’adapter assez rapidement à des changements de l’environnement. Des disparitions se produisent donc constamment au cours de l’histoire des êtres vivants, constituant un "bruit de fond" d’extinctions. Lors des grandes crises biotiques se produisent ce que l’on appelle aujourd’hui des "extinctions en masse". On peut les définir comme l’extinction simultanée, ou dans un laps de temps très bref géologiquement parlant, de nombreuses espèces appartenant à des groupes différents et adaptées à des environnements divers. A la fin du Crétacé, par exemple, disparaissent aussi bien des animaux terrestres comme les dinosaures que des organismes marins comme les ammonites, les bélemnites et une grande partie du plancton. Cela ne signifie d’ailleurs pas que les extinctions en masse ne soient pas sélectives, elles le sont en fait de façon très nette : certains groupes d’organismes résistent mieux que d’autres, et peuvent à l’occasion se diversifier de façon considérable après la crise.


Faut-il pour autant opposer le bruit de fond des extinctions aux extinctions en masse ? La différence tient surtout aux causes supposées des différentes disparitions. Les extinctions en masse sont des phénomènes relativement peu fréquents, qui paraissent avoir pour cause des événements rares, voire exceptionnels (ou éventuellement des conjonctions d’événements exceptionnels).




LES PRINCIPALES GRANDES CRISES



Tous les paléontologues ne sont pas unanimes quant à ce que l’on peut vraiment appeler une extinction en masse, mais il existe un certain consensus pour en reconnaître au moins cinq principales au cours des quelque 540 millions d’années pour lesquels nous disposons de fossiles abondants. La plus ancienne se place à la fin de l’Ordovicien, il y a quelque 440 millions d’années; elle affecte des organismes marins tels que des brachiopodes et des trilobites. Ensuite, une extinction en masse importante a lieu durant le Dévonien, à la limite entre les étages Frasnien et Famennien (il y a 365 millions d’années); ses victimes sont notamment des ammonoïdes, des brachiopodes et des poissons. Il y a 250 millions d’années se produit apparemment la plus dévastatrice de toutes les grandes crises, à la limite entre le Permien et le Trias (qui est aussi la limite entre le Paléozoïque et le Mésozoïque). Selon certaines estimations, près de 90 % des espèces auraient alors disparu, avec l’extermination finale des trilobites, et des extinctions considérables chez des groupes aussi divers que les coraux, les céphalopodes et les vertébrés. La grande crise suivante se place vers la limite entre le Trias et le Jurassique, il y a 200 millions d’années; elle affecte aussi bien des organismes marins (ammonites notamment) que terrestres (reptiles). Enfin, la cinquième grande extinction est la mieux connue : c’est celle de la limite Crétacé-Tertiaire, il y a 65 millions d’années, qui aurait éliminé environ 70 % des espèces, dont les dinosaures, les ptérosaures, une grande partie du plancton, les ammonites, les bélemnites, et divers groupes de reptiles marins.


D’autres périodes de l’histoire de la Terre ont été marquées par des phases d’extinction assez notables, mais qui n’ont pas la sévérité de celles qui viennent d’être citées, ou qui dans certains cas sont plus régionales que globales. Des extinctions assez nombreuses se produisent par exemple au cours du Tertiaire, à la limite entre l’Eocène et l’Oligocène. D’une façon générale, les limites entre les diverses unités stratigraphiques utilisées pour subdiviser le temps géologique ont été définies à partir de changements biotiques (ce qui implique des extinctions) révélés par les fossiles. Mais ce n’est pas pour autant qu’il faut envisager une crise majeure à chaque limite d’étage géologique.

Cela conduit à évoquer l’hypothèse d’une périodicité des extinctions en masse, qui eut son heure de gloire dans les années 1980. Certaines études statistiques suggéraient en effet que les grandes extinctions avaient lieu à intervalles réguliers, d’une trentaine de millions d’années. Des explications ingénieuses, souvent de nature astronomique (influence d’une étoile jumelle du Soleil, mais non encore détectée, qui provoquerait périodiquement des impacts de comètes…), furent proposées. En fait, la périodicité des extinctions n’a pas pu être démontrée. Une des grandes faiblesses de l’hypothèse était qu’elle mettait sur le même plan des crises majeures provoquant de très nombreuses extinctions et des événements beaucoup plus mineurs, affectant un nombre restreint d’espèces. Actuellement, cette hypothèse est largement abandonnée. Rien ne prouve que toutes les extinctions en masse ont une cause de même nature, et elles ne se produisent apparemment pas à intervalles réguliers. De ce fait, chacune des grandes crises biotiques doit être étudiée séparément pour tenter d’en discerner les causes. C’est l’extinction en masse de la limite Crétacé-Tertiaire qui a fait l’objet du plus grand nombre d’études, et qui est aujourd’hui de loin la mieux comprise. Il est donc utile de présenter avec un peu plus de détails ce que nous en savons.



L’EXTINCTION EN MASSE DE LA LIMITE CRÉTACÉ-TERTIAIRE



Comme nous l’avons vu, cette crise qui eut lieu il y a 65 millions d’années provoqua l’extinction de divers groupes, dont certains (dinosaures, ammonites) avaient joué un rôle de premier plan dans les faunes du Mésozoïque. Elle transforma donc de façon profonde la composition des écosystèmes, et eut de ce fait une influence considérable sur le déroulement ultérieur de l’évolution du monde vivant. De très nombreuses explications ont été proposées pour l’expliquer, ou pour expliquer certains de ses aspects (notamment la disparition des dinosaures). Aujourd’hui, la cause première de cette crise majeure semble bien avoir été découverte, avec la mise en évidence de la collision avec la Terre d’une énorme météorite il y a 65 millions d’années.


Le premier indice de cet événement fut la découverte d’un enrichissement considérable en iridium dans le mince niveau argileux qui, un peu partout dans le monde, marque la limite entre le Crétacé et le Tertiaire. L’iridium étant un métal très rare dans les roches de la croûte terrestre, mais plus abondant dans certaines météorites, cette découverte conduisit en 1980 Luis Alvarez, Walter Alvarez, Frank Asaro et Helen Michel a proposer l’hypothèse suivant laquelle une très grosse météorite, d’un diamètre d’une dizaine de kilomètres, aurait heurté la Terre il y a 65 millions d’années, déclenchant ainsi une catastrophe écologique d’ampleur mondiale qui aurait provoqué une extinction en masse. La réalité de cet impact fut ensuite confirmée par la découverte d’autres indices dans l’argile de la limite Crétacé-Tertiaire, à savoir des gouttes de roches fondues, des grains de quartz "choqués" par la pression énorme engendrée au moment de la collision, et des minéraux formés lors de l’oxydation de la surface de la météorite lors de son passage à travers l’atmosphère. Dans les années 1990, un immense cratère, d’un diamètre d’environ 200 kilomètres, fut ensuite localisé, dans la péninsule du Yucatan, au Mexique. Ce cratère de Chicxulub est daté de 65 millions d’années. Tout autour du golfe du Mexique, des sédiments chaotiques témoignent à la fois du manteau de matières éjectées à proximité du point d’impact et de l’action des tsunamis provoqués par la collision.


L’impact de Chicxulub doit désormais être considéré comme un fait géologique parfaitement établi. Comment peut-on, à partir de cet événement physique, expliquer l’extinction en masse de la limite Crétacé-Tertiaire ? Il faut d’abord garder en mémoire la fantastique énergie libérée par l’impact, que l’on peut estimer à 100 millions de mégatonnes, soit 5 milliards de fois la puissance de la bombe atomique d’Hiroshima. Outre la formation du cratère et une dévastation totale dans un rayon de plusieurs centaines ou milliers de kilomètres autour du point d’impact, cette explosion injecta dans l’atmosphère un énorme volume de roches pulvérisées provenant à la fois de la météorite et de sa cible. Un des effets principaux de ces poussières et aérosols, rapidement distribués autour du globe, fut d’opacifier l’atmosphère et d’empêcher provisoirement les rayons du Soleil de parvenir à la surface de la Terre. On peut estimer cette période d’obscurité à plusieurs mois au moins, et c’est dans ce phénomène qu’il faut très vraisemblablement rechercher la cause des nombreuses extinctions qui survinrent alors.


Le premier effet sur la biosphère de cette période d’obscurité a dû être un dépérissement des plantes, du fait du blocage ou au moins de la réduction drastique de la photosynthèse, faute de lumière. Les données palynologiques (tirées de l’étude des grains de pollen et des spores) témoignent de cette crise profonde dans le monde végétal : au niveau où l’on trouve dans les sédiments les marqueurs cosmiques (iridium, etc.), la quantité des grains de pollen s’effondre, alors que le pourcentage des spores de fougères (plantes résistantes qui sont les premières à recoloniser un espace dévasté) augmente. Les conséquences de cette crise temporaire de la végétation furent un effondrement des chaînes alimentaires fondées sur les plantes vivantes, avec sur les continents la disparition des grands herbivores, qui étaient des dinosaures, puis, en cascade, l’extinction des prédateurs (eux aussi pour l’essentiel des dinosaures) qui se nourrissaient de ces herbivores. On assiste en milieu marin à un phénomène similaire, avec apparemment une diminution considérable du phytoplancton, et l’effondrement des chaînes alimentaires fondées sur lui, du zooplancton aux grands reptiles marins (mosasaures et plésiosaures), en passant par les ammonites et une partie des poissons pélagiques.


Ce modèle d’extinctions dues à l’obscurité provoquée par l’impact explique aussi de façon satisfaisante le caractère sélectif de la crise. Les organismes faisant partie de chaînes alimentaires non dépendantes de la végétation vivante ont en effet beaucoup mieux résisté à l’événement. C’est le cas notamment des écosystèmes d’eau douce, où ce sont des particules de matière organique en suspension dans l’eau qui fournissent une alimentation à des invertébrés et de petits poissons, eux-mêmes consommés par des poissons de plus forte taille, des amphibiens, des tortues aquatiques et des crocodiles. Tous ces types d’animaux sont relativement peu affectés par la crise de la limite Crétacé-Tertiaire. On peut aussi expliquer ainsi la survie de petits vertébrés terrestres, comme les lézards et les mammifères, se nourrissant largement de vers et d’insectes qui eux-mêmes consomment la matière organique contenue dans les sols. En milieu marin, la meilleure résistance des organismes qui se nourrissaient de matière organique contenue dans la vase du fond est aussi en bon accord avec l’hypothèse d’une rupture des chaînes alimentaires dépendant de la photosynthèse. Une conséquence intéressante de ce modèle est qu’il implique une durée très brève pour les extinctions de la limite Crétacé-Tertiaire : la période d’obscurité ne peut avoir duré que quelques mois à quelques années, avant que la poussière répandue dans l’atmosphère retombe à la surface du globe. Une fois la lumière revenue, les plantes purent se développer de nouveau à partir de graines et de spores, et de fait les extinctions sont beaucoup moins marquées dans le règne végétal que dans le règne animal.


Les données paléontologiques sont donc en bon accord avec le modèle qui fait de l’impact de Chicxulub la cause première des extinctions de la fin du Crétacé. En vertu du principe d’économie d’hypothèses, il ne paraît donc pas nécessaire de chercher des facteurs supplémentaires pour expliquer cette grande crise biotique, et cela d’autant plus qu’il n’y a pas de preuves convaincantes d’un éventuel déclin des groupes affectés avant la limite Crétacé-Tertiaire. Il est certain que d’autres événements un peu inhabituels se produisirent autour de la limite Crétacé-Tertiaire. Notamment, les trapps du Deccan, énormes coulées de laves basaltiques qui couvrent une immense superficie dans le centre de l’Inde, commencèrent à se mettre en place un peu avant la fin du Crétacé, les éruptions se terminant au Tertiaire. Certains ont voulu voir dans ce phénomène une cause possible de l’extinction en masse de la limite Crétacé-Tertiaire, via des modifications de la chimie de l’atmosphère, mais les données disponibles semblent bien indiquer un lien très net entre l’impact de Chicxulub et ses conséquences environnementales d’une part, et les extinctions d’autre part, ce qui fait que le rôle des trapps du Deccan paraît douteux.



LES AUTRES EXTINCTIONS EN MASSE



Le fait que l’extinction en masse de la limite Crétacé-Tertiaire soit très probablement due à l’impact de Chicxulub n’implique pas que toutes les grandes crises biotiques aient une cause du même type. En fait, il n’a pas encore été possible de mettre en évidence un lien entre les autres grandes extinctions et d’éventuels impacts météoritiques, même si des indices en ce sens ont parfois été signalés. Il est clair aussi qu’aucune extinction en masse n’a été étudiée avec autant de soin que celle de la fin du Crétacé.


Des phénomènes purement terrestres ont été suggérés pour rendre compte de certaines de ces extinctions. Le développement de l’anoxie (le manque d’oxygène dans les fonds marins) a par exemple été évoqué tant pour la crise de la limite Frasnien-Famennien que pour celle de la fin du Trias (dans ce dernier cas, cela explique difficilement les extinctions en milieu terrestre). Pour ce qui est de la limite Permien-Trias, des causes multiples ont été suggérées : baisse du niveau des mers, volcanisme basaltique important en Sibérie, anoxie…Force est de constater que les raisons de la plus grande des extinctions en masse restent assez obscures. Il faut signaler que récemment des indices d’un événement extra-terrestre ont été signalés à la limite Permien-Trias, notamment sous forme de fullerènes (molécules particulières formées uniquement d’atomes de carbone) qui seraient d’origine extra-terrestre. Le rôle d’un impact n’est donc pas forcément à écarter. De même, des indices d’un impact à la fin du Trias, avec des effets sur la végétation, ont été signalés tout récemment, et il a même été suggéré que cet événement, en provoquant des extinctions chez les vertébrés terrestres, aurait pu favoriser le développement des dinosaures, qui en étaient alors aux débuts de leur évolution. Il est trop tôt pour se prononcer de façon définitive sur la signification de ces indices d’événements d’origine extra-terrestre en liaison avec d’autres crises que celle de la limite Crétacé-Tertiaire. Mais, de même qu’on ne peut exclure des causes différentes pour chaque extinction en masse, on ne peut a priori exclure qu’elles aient toutes la même origine, venue de l’espace. Seules des recherches plus poussées le diront (peut-être).


Un fait demeure : quelles que soient les causes exactes des différentes extinctions en masse, leur importance dans le déroulement de l’évolution ne peut faire de doute. En éliminant, de façon brutale, des groupes d’organismes qui auparavant jouaient des rôles importants dans les écosystèmes, elles infléchissent le cours de l’histoire du monde vivant. Une fois encore, le cas de la limite Crétacé-Tertiaire est révélateur. Après la catastrophe, il ne subsistait plus sur les continents d’animaux pesant plus de 25 kilogrammes – contraste frappant avec le monde du Crétacé dominé par les dinosaures. Sur ces continents vidés de tous les grands animaux, les mammifères (et sans doute aussi les oiseaux) trouvèrent une infinité de niches écologiques à occuper, et tout porte à croire que la grande radiation évolutive des mammifères au Cénozoïque est en partie une conséquence de la crise de la limite Crétacé-Tertiaire, et donc de l’impact de Chicxulub. Les grandes crises antérieures n’ont pas été moins riches de conséquence pour le déroulement futur de l’évolution, car un monde "vidé" d’une grande partie de ses habitants offre aux survivants des opportunités nouvelles et nombreuses. Il n’est pas certain que toutes les extinctions en masse aient pour cause ultime un événement cosmique, mais il est clair qu’elles ne sont pas le résultat d’un quelconque déterminisme. Elles introduisent dans l’histoire de la Terre et de ses habitants un élément de hasard, d’incertitude, de contingence. En reconnaissant leur importance, on s’écarte des visions anciennes de l’histoire des organismes qui envisageaient trop facilement une évolution dirigée vers un but. Plutôt que chercher en vain des lois de l’évolution, il convient donc de chercher à comprendre son déroulement, y compris les événements rares mais souvent dévastateurs qui à plusieurs reprises sont venus l’infléchir. Vue sous l’angle des grandes crises qui l’ont ponctuée, l’histoire des êtres vivants est réellement "pleine de bruit et de fureur".

BIBLIOGRAPHIE
 



 
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