Les grands événements du monde physique et l'histoire
de la vie

    Les organismes constructeurs de roche : le phénomène récifal 

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Lucien MONTAGGIONI,
UMR-CNRS 6019,
UNIVERSITE DE PROVENCE, MARSEILLE

 

 

 

 

 

 

 

Stromatolithes actuels.

 

 

 

 

Monticule stromatolithique.

Variations des concentrations en ions calciques dans l'océan mondial au cours des temps géologiques.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Fig.4 à 9

 

Vue générale du complexe récifal à sclératiniaires et algues calcaires.
Vue de détail du complexe récifal à sclératiniaires et algues calcaires .
Monticule récifal à rudistes.
Vue de détail d'un monticule récifal à rudistes.
Vue partielle d'un récif corallien actuel.

 

Relations entre les épisodes de construction récifale et les événements climatiques et océanographiques majeurs au cours du Phanérozoïque.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Les récifs coralliens, usines à carbone et à carbonates.

 

 

 

 

 

Vue aérienne du récif corallien, ile volcanique de Mooréa.

 





L'histoire de la bioconstruction ou, au sens large, du phénomène récifal commence avec le développement des cyanobactéries au Précambrien. Avec l'émergence des organismes multicellulaires (métazoaires) à squelettes calcaires, vers -570 millions d'années, le phénomène récifal prend véritablement son essor. Ainsi, les formations géologiques des temps phanérozoïques (derniers 540 millions d'années) renferment une grande variété d'organismes qui, à diverses époques, ont été capables d'édifier des reliefs sous-marins (récifs, au sens large). Ces communautés se sont développées dans des environnements très divers et ont engendré des constructions de forme et de taille variées.


EMERGENCEDU PROCESSUS DE BIOCONSTRUCTION
La vie serait apparue vers -3,85 milliards d'années. Elle se développe, tout d'abord, à partir d'organismes dépourvus de véritables parties dures ou, en d'autres termes, d'un squelette minéralisé. Dès -3,4 milliards d'années, apparaissent les premiers édifices dits bioconstruits, considérés comme résultant de l'activité métabolique d'organismes unicellulaires (probablement, des cyanobactéries) ; ce sont les STROMATOLITHES.

Ces édifices se présentent sous l'aspect de monticules, généralement composés d'éléments en forme de champignons ou de colonnes, d'une hauteur d'ordre métrique à plurimétrique. Chaque élément est constitué d'une superposition de laminations inframillimétriques, issues de la précipitation et de l'accumulation de carbonates (de calcium ou de magnésium) au sein de feutrages cyanobactériens. La présence généralisée des formations stromatolithiques laisse à penser que les eaux océaniques précambriennes
ont dû être, à l'origine, sursaturées en carbonates, du moins au niveau des basses latitudes (zones tropicales). Puis, les eaux océaniques superficielles ont dû progressivement s'appauvrir en ions calciques (Ca2+) libres, du fait de la forte mobilisation de ces ions pour la formation des stromatolithes. Ainsi, on suppose que vers -3,4 milliards d'années, la concentration ionique calcique devait avoisiner 10-6 à 10-5 mole/l. L'océan devait alors présenter une nature sodique, fortement alcaline, à pH supérieur à 9,5. A partir de -2,5 milliards d'années, l'alcalinité de l'océan aurait décru. Corrélativement, va croître la concentration en ions Ca libres, atteignant 10-3 à 10-2 mole/l. A la limite
Précambrien-Cambrien, vers -600 millions d'années, la concentration ionique calcique se serait alors avérée trop élevée pour permettre une activité métabolique normale des organismes marins. A cette époque, les organismes métazoaires sont déjà bien différenciés. Dans leur cytoplasme cellulaire, par référence aux métazoaires actuels, les teneurs optimales de Ca2+ ne devaient pas excéder 10-7 mole/l ; pour des teneurs plus élevées, le calcium devenait toxique. Ainsi, afin de s'adapter aux nouvelles conditions chimiques de l'océan (enrichissement en Ca2+ libre) et de se débarasser du Ca excédentaire pénétrant dans les cellules, les organismes marins ont dû développer un mécanisme de régularisation calcique et de désintoxication. Ce mécanisme contrôle la fixation de Ca sous forme de carbonates
(CaCO3) ; il s'agit du mécanisme de la BIOCALCIFICATION qui, au Cambrien, aurait abouti à l'événement majeur de la SQUELETTISATION (acquisition d'un squelette minéralisé). En définitive, la formation d'un squelette chez les
organismes marins (protistes, métazoaires invertébrés) n'aurait été qu'une simple adaptation aux variations du chimisme océanique.


BIOCONSTRUCTION ET INNOVATIONS EVOLUTIVES


Les constructions par les organismes marins calcifiés, bien qu'apparues dès la fin du Précambrien, sont encore actives à l'époque actuelle, essentiellement sous la forme des récifs coralliens des mers tropicales. Malgré les importantes variations de forme et de dimension au cours des temps géologiques, les bioconstructions peuvent être rattachées schématiquement à deux grands types : - édifice sub-lenticulaire élaboré par des communautés d'organismes microbiens et/ou d'algues, ou induit par la rétention et/ou la cimentation de sédiments carbonatés à la périphérie d'organismes à squelette isolés ou coalescents, mais ne formant qu'un faible relief sur le fond marin, en conditions de faible à moyenne énergie hydrodynamique (banc ou monticule récifal) - édifice en forme de dôme, constituant une anomalie topographique en nette surélévation par rapport au fond environnant, situé en milieu de forte énergie, et capable de résister à l'action de vagues de tempête (récif organique au sens strict).

En dépit des profonds changements de l'environnement au cours de l'histoire géologique, le phénomène récifal s'est maintenu à travers les derniers 600 millions d'années. Toutefois, la relative pérennité de ce phénomène ne doit pas inciter à croire que la nature et l'organisation des communautés d'organismes constructeurs sont restées stables depuis l'origine. Une grande variété d'organismes et de communautés ont été impliquées dans l'édification récifale.
Au cours du Paléozoïque (ère primaire) et du Mésozoïque (ère secondaire), les édifices organiques semblent, pour la plupart, avoir été élaborés par des organismes solitaires à régime alimentaire de type hétérotrophe (production énergétique à partir de l'oxydation des matières organiques synthétisées).
Les communautés correspondantes présentaient une très faible diversité ; elles étaient souvent dominées par quelques types d'organismes seulement : archeocyathes du Cambrien inférieur, démosponges du Cambrien terminal, coraux rugueux et tabulés du Silurien et du Carbonifère, bryozoaires de l'Ordovicien et du Carbonifère, algues phylloïdes du Carbonifère, stromatopores du Dévonien, du Jurassique et du Crétacé, rudistes du Crétacé. Elles formaient surtout des pâtés bioconstruits (monticules récifaux), dispersés sur des fonds marins sablo-vaseux. De même, les constructions à éponges siliceuses du Paléozoïque et du Mésozoïque, bien qu'élaborées par des organismes coloniaux, semblent s'être développées surtout sur des substrats boueux, formant des petits monticules isolés à vie éphémère.

Progressivement, au cours du temps, on assiste à une tendance croissante des invertébrés coloniaux à devenir grégaires et à un accroissement de la biodiversité et de la complexité des interactions entre les organismes d'une même communauté. Cette évolution conduit, au début du Tertiaire, au développement des vastes complexes récifaux connus encore actuellement et dominés par les coraux scléractiniaires et les algues calcaires. L'une des innovations majeures en matière d'écologie récifale correspond à l'acquisition de la photosymbiose par les invertébrés constructeurs (mollusques bivalves, coraux, grands foraminifères). En particulier, l'apparition des algues unicellulaires dinoflagellés a fourni le symbionte idéal pour les coraux scléractiniaires apparus au Trias (vers -230 millions d'années). La présence de tels symbiontes photoautotrophes (capables d'extraire l'énergie directement du rayonnement solaire) a probablement favorisé l'expansion des métazoaires récifaux, en accélérant les vitesses de calcification de leurs squelettes et en leur permettant de prospérer dans des milieux déficitaires en éléments nutritifs. L'évolution des organismes récifaux vers une dépendance de plus en plus marquée vis-à-vis de la lumière a progressivement conduit les organismes hétérotrophes initialement dominants dans les bioconstructions
(bryozoaires, éponges), à se réfugier dans les habitats cryptiques (cavités intrarécifales), laissant ainsi le champ libre aux organismes pourvus de symbiontes et à régime alimentaire mixte (mixotrophe) pour coloniser les substrats durs exposés.


PHENOMENE RECIFAL ET EVENEMENTS GLOBAUX

La plupart des édifices carbonatés mis en place au cours des derniers 540 millions d'années résulte de l'activité de cyanobactéries, d'algues diverses et de métazoaires hétérotrophes liés à des fonds vaseux ; ils correspondent aux
monticules récifaux. Les vrais récifs organiques, à trame massive résistante aux vagues, construits par des organismes phototrophes à mixotrophes, n'ont été reconnus, dans la colonne stratigraphique, qu'au Cambrien inférieur, du Silurien inférieur au Dévonien supérieur, au Permien, au Trias, au Jurassique, au Crétacé et de l'Eocène à l'Actuel. Au total, il n'y a eu que sept épisodes d'édification récifale au sens strict. Ils semblent avoir suivi les événements climatiques et océanographiques majeurs, en particulier les alternances de périodes à effet de serre et à glaciations, les changements du chimisme carbonaté des océans, et les cycles de transgression et de régression
marines affectant les plateaux continentaux. Les modifications du chimisme des océans sont plus particulièrement reflétées par l'évolution minéralogique des carbonates marins au cours des temps géologiques. Alors que certains organismes secrétaient à l'origine du phosphate de calcium, le carbonate de calcium (CaCO3) devient rapidement, sous sa forme de calcite, le principal
minéral des squelettes. La forme aragonite semble être apparue aussi, au Paléozoïque inférieur, en tant que bio-minéral. Cependant, les organismes à squelette aragonitique ne participèrent de façon significative à la formation de roches carbonatées qu'à partir du Carbonifère (-360 millions d'années). Ils restent dominants pendant le Trias et le Jurassique. Au Crétacé, cette tendance se renverse, avec la mise en place d'un climat à effet de serre ; la calcite devient prépondérante. Les coraux aragonitiques ne réoccuperont pas une position privilégiée avant -40 millions d'années (Eocène), en relation avec un refroidissement global, préfigurant les glaciations quaternaires.


EXIGENCES ECOLOGIQUES ET BIOZONATION DES RECIFS CORALLIENS


La présence d'algues symbiotiques dans les tissus des coraux constructeurs de récifs impose des exigences écologiques très strictes à ces métazoaires : profondeur excédant rarement 50 m ; forte clarté et faible teneur en éléments nutritifs des eaux ambiantes. De même, la température des eaux ne doit pas être inférieure à 18°C et supérieure à 35°C. Quant à la salinité, elle doit être normale, c'est-à-dire comprise entre 35 et 36 pour mille, pour une croissance corallienne optimale.


         

Les deux principaux facteurs de contrôle de la zonation récifale sont l'énergie hydrodynamique et l'irradiance (flux lumineux). Tout récif corallien comprend, de l'extérieur (mer ouverte) vers l'intérieur : une pente externe, un platier récifal et une zone d'arrière-récif.

Le long du profil du récif, la répartition des morphotypes coralliens reflète les interactions entre gradient hydrodynamique et gradient lumineux : formes encroûtantes au front du platier ; formes en dôme et branchues sur la partie interne du platier et la partie moyenne de la pente externe ; formes tabulaires et foliacées dans la zone d'arrière-récif et à la partie inférieure de la pente externe.



ORIENTATION BIBLIOGRAPHIQUE


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