|
Lucien MONTAGGIONI,
UMR-CNRS 6019,
UNIVERSITE DE PROVENCE, MARSEILLE
 |
|
Stromatolithes actuels.
|
|
Monticule stromatolithique.
|
|
Variations des concentrations en
ions calciques dans l'océan mondial au cours des temps
géologiques.
|
|
Fig.4 à 9
|
 |
Vue générale du complexe
récifal à sclératiniaires et algues calcaires.
|
 |
Vue de détail du complexe récifal
à sclératiniaires et algues calcaires .
|
 |
Monticule récifal à
rudistes.
|
 |
Vue de détail d'un monticule
récifal à rudistes.
|
 |
| Vue partielle d'un récif corallien
actuel. |
|
|
Relations entre les épisodes
de construction récifale et les événements
climatiques et océanographiques majeurs au cours du Phanérozoïque.
|
|
|
|
Les récifs coralliens, usines à carbone et à
carbonates.
|
 |
Vue aérienne du récif
corallien, ile volcanique de Mooréa. |
|
L'histoire de la
bioconstruction ou, au sens large, du phénomène récifal
commence avec le développement des cyanobactéries au Précambrien.
Avec l'émergence des organismes multicellulaires (métazoaires)
à squelettes calcaires, vers -570 millions d'années, le
phénomène récifal prend véritablement son
essor. Ainsi, les formations
géologiques des temps phanérozoïques (derniers
540 millions d'années) renferment une grande variété
d'organismes qui, à diverses époques, ont été
capables d'édifier des reliefs sous-marins (récifs, au sens
large). Ces communautés se sont développées dans
des environnements très divers et ont engendré des constructions
de forme et de taille variées.
EMERGENCEDU PROCESSUS DE BIOCONSTRUCTION
La vie serait apparue vers -3,85 milliards
d'années. Elle se développe, tout d'abord, à partir
d'organismes dépourvus de véritables parties dures ou, en
d'autres termes, d'un squelette minéralisé. Dès -3,4
milliards d'années, apparaissent les premiers édifices dits
bioconstruits, considérés comme résultant de l'activité
métabolique d'organismes unicellulaires (probablement, des cyanobactéries)
; ce sont les STROMATOLITHES.
Ces édifices se présentent
sous l'aspect de monticules, généralement composés
d'éléments en forme de champignons ou de colonnes, d'une
hauteur d'ordre métrique à plurimétrique. Chaque
élément est constitué d'une superposition de laminations
inframillimétriques, issues de la précipitation et de
l'accumulation de carbonates (de calcium ou de magnésium) au
sein de feutrages cyanobactériens. La présence généralisée
des formations stromatolithiques laisse à penser que les eaux
océaniques précambriennes
ont dû être, à l'origine, sursaturées en carbonates,
du moins au niveau des basses latitudes (zones tropicales). Puis, les
eaux océaniques superficielles ont dû progressivement s'appauvrir
en ions calciques (Ca2+) libres, du fait de la forte mobilisation de
ces ions pour la formation des stromatolithes. Ainsi, on suppose que
vers -3,4 milliards d'années, la concentration ionique calcique
devait avoisiner 10-6 à 10-5 mole/l. L'océan devait alors
présenter une nature sodique, fortement alcaline, à pH
supérieur à 9,5. A partir de -2,5 milliards d'années,
l'alcalinité de l'océan aurait décru. Corrélativement,
va croître la concentration en ions Ca libres, atteignant 10-3
à 10-2 mole/l. A la limite
Précambrien-Cambrien, vers -600 millions d'années, la
concentration ionique calcique se serait alors avérée
trop élevée pour permettre une activité métabolique
normale des organismes marins. A cette époque, les organismes
métazoaires sont déjà bien différenciés.
Dans leur cytoplasme cellulaire, par référence aux métazoaires
actuels, les teneurs optimales de Ca2+ ne devaient pas excéder
10-7 mole/l ; pour des teneurs plus élevées, le calcium
devenait toxique. Ainsi, afin de s'adapter aux nouvelles conditions
chimiques de l'océan (enrichissement en Ca2+ libre) et de se
débarasser du Ca excédentaire pénétrant
dans les cellules, les organismes marins ont dû développer
un mécanisme de régularisation calcique et de désintoxication.
Ce mécanisme contrôle la fixation de Ca sous forme de carbonates
(CaCO3) ; il s'agit du mécanisme de la BIOCALCIFICATION qui,
au Cambrien, aurait abouti à l'événement majeur
de la SQUELETTISATION (acquisition d'un squelette minéralisé).
En définitive, la formation d'un squelette chez les
organismes marins (protistes, métazoaires invertébrés)
n'aurait été qu'une simple adaptation aux variations du
chimisme océanique.
BIOCONSTRUCTION ET INNOVATIONS EVOLUTIVES
Les constructions par les organismes marins
calcifiés, bien qu'apparues dès la fin du Précambrien,
sont encore actives à l'époque actuelle, essentiellement
sous la forme des récifs coralliens des mers tropicales. Malgré
les importantes variations de forme et de dimension au cours des temps
géologiques, les bioconstructions peuvent être rattachées
schématiquement à deux grands types : - édifice sub-lenticulaire
élaboré par des communautés d'organismes microbiens
et/ou d'algues, ou induit par la rétention et/ou la cimentation
de sédiments carbonatés à la périphérie
d'organismes à squelette isolés ou coalescents, mais ne
formant qu'un faible relief sur le fond marin, en conditions de faible
à moyenne énergie hydrodynamique (banc ou monticule récifal)
- édifice en forme de dôme, constituant une anomalie topographique
en nette surélévation par rapport au fond environnant, situé
en milieu de forte énergie, et capable de résister à
l'action de vagues de tempête (récif organique au sens strict).
En dépit des profonds changements de l'environnement au cours de
l'histoire géologique, le phénomène récifal
s'est maintenu à travers les derniers 600 millions d'années.
Toutefois, la relative pérennité de ce phénomène
ne doit pas inciter à croire que la nature et l'organisation des
communautés d'organismes constructeurs sont restées stables
depuis l'origine. Une grande variété d'organismes et de
communautés ont été impliquées dans l'édification
récifale.
Au cours du Paléozoïque (ère primaire) et du Mésozoïque
(ère secondaire), les édifices organiques semblent, pour
la plupart, avoir été élaborés par des organismes
solitaires à régime alimentaire de type hétérotrophe
(production énergétique à partir de l'oxydation des
matières organiques synthétisées).
Les communautés correspondantes présentaient une très
faible diversité ; elles étaient souvent dominées
par quelques types d'organismes seulement : archeocyathes du Cambrien
inférieur, démosponges du Cambrien terminal, coraux rugueux
et tabulés du Silurien et du Carbonifère, bryozoaires de
l'Ordovicien et du Carbonifère, algues phylloïdes du Carbonifère,
stromatopores du Dévonien, du Jurassique et du Crétacé,
rudistes du Crétacé. Elles formaient surtout des pâtés
bioconstruits (monticules récifaux), dispersés sur des fonds
marins sablo-vaseux. De même, les constructions à éponges
siliceuses du Paléozoïque et du Mésozoïque, bien
qu'élaborées par des organismes coloniaux, semblent s'être
développées surtout sur des substrats boueux, formant des
petits monticules isolés à vie éphémère.
Progressivement, au cours du temps,
on assiste à une tendance croissante des invertébrés
coloniaux à devenir grégaires et à un accroissement
de la biodiversité et de la complexité des interactions
entre les organismes d'une même communauté. Cette évolution
conduit, au début du Tertiaire, au développement des vastes
complexes récifaux connus encore actuellement et dominés
par les coraux scléractiniaires et les algues calcaires. L'une
des innovations majeures en matière d'écologie récifale
correspond à l'acquisition de la photosymbiose par les invertébrés
constructeurs (mollusques bivalves, coraux, grands foraminifères).
En particulier, l'apparition des algues unicellulaires dinoflagellés
a fourni le symbionte idéal pour les coraux scléractiniaires
apparus au Trias (vers -230 millions d'années). La présence
de tels symbiontes photoautotrophes (capables d'extraire l'énergie
directement du rayonnement solaire) a probablement favorisé l'expansion
des métazoaires récifaux, en accélérant les
vitesses de calcification de leurs squelettes et en leur permettant de
prospérer dans des milieux déficitaires en éléments
nutritifs. L'évolution des organismes récifaux vers une
dépendance de plus en plus marquée vis-à-vis de la
lumière a progressivement conduit les organismes hétérotrophes
initialement dominants dans les bioconstructions
(bryozoaires, éponges), à se réfugier dans les habitats
cryptiques (cavités intrarécifales), laissant ainsi le champ
libre aux organismes pourvus de symbiontes et à régime alimentaire
mixte (mixotrophe) pour coloniser les substrats durs exposés.
PHENOMENE RECIFAL ET EVENEMENTS GLOBAUX
La plupart des édifices carbonatés
mis en place au cours des derniers 540 millions d'années résulte
de l'activité de cyanobactéries, d'algues diverses et de
métazoaires hétérotrophes liés à des
fonds vaseux ; ils correspondent aux
monticules récifaux. Les vrais récifs organiques, à
trame massive résistante aux vagues, construits par des organismes
phototrophes à mixotrophes, n'ont été reconnus, dans
la colonne stratigraphique, qu'au Cambrien inférieur, du Silurien
inférieur au Dévonien supérieur, au Permien, au Trias,
au Jurassique, au Crétacé et de l'Eocène à
l'Actuel. Au total, il n'y a eu que sept épisodes d'édification
récifale au sens strict. Ils semblent avoir suivi les événements
climatiques et océanographiques majeurs, en particulier les alternances
de périodes à effet de serre et à glaciations, les
changements du chimisme carbonaté des océans, et les cycles
de transgression et de régression
marines affectant les plateaux continentaux. Les modifications du chimisme
des océans sont plus particulièrement reflétées
par l'évolution minéralogique des carbonates marins au cours
des temps géologiques. Alors que certains organismes secrétaient
à l'origine du phosphate de calcium, le carbonate de calcium (CaCO3)
devient rapidement, sous sa forme de calcite, le principal
minéral des squelettes. La forme aragonite semble être apparue
aussi, au Paléozoïque inférieur, en tant que bio-minéral.
Cependant, les organismes à squelette aragonitique ne participèrent
de façon significative à la formation de roches carbonatées
qu'à partir du Carbonifère (-360 millions d'années).
Ils restent dominants pendant le Trias et le Jurassique. Au Crétacé,
cette tendance se renverse, avec la mise en place d'un climat à
effet de serre ; la calcite devient prépondérante. Les coraux
aragonitiques ne réoccuperont pas une position privilégiée
avant -40 millions d'années (Eocène), en relation avec un
refroidissement global, préfigurant les glaciations quaternaires.
EXIGENCES ECOLOGIQUES ET BIOZONATION DES
RECIFS CORALLIENS
La présence d'algues symbiotiques dans
les tissus des coraux constructeurs de récifs impose des exigences
écologiques très strictes à ces métazoaires
: profondeur excédant rarement 50 m ; forte clarté et
faible teneur en éléments nutritifs des eaux ambiantes.
De même, la température des eaux ne doit pas être
inférieure à 18°C et supérieure à 35°C.
Quant à la salinité, elle doit être normale, c'est-à-dire
comprise entre 35 et 36 pour mille, pour une croissance corallienne
optimale.
Les deux principaux facteurs de contrôle
de la zonation récifale sont l'énergie hydrodynamique
et l'irradiance (flux lumineux). Tout récif corallien comprend,
de l'extérieur (mer ouverte) vers l'intérieur : une pente
externe, un platier récifal et une zone d'arrière-récif.
Le long du profil du récif, la
répartition des morphotypes coralliens reflète les interactions
entre gradient hydrodynamique et gradient lumineux : formes encroûtantes
au front du platier ; formes en dôme et branchues sur la partie
interne du platier et la partie moyenne de la pente externe ; formes
tabulaires et foliacées dans la zone d'arrière-récif
et à la partie inférieure de la pente externe.
ORIENTATION BIBLIOGRAPHIQUE
Fagerström,
J.A., 1987. The evolution of reef communities,
Wiley, New York, 600 p.
Kempe S. et Kazmierczak J., 1994. The role of alkalinity in the evolution
of ocean chemistry, organizing of living systems, and biocalcification
processes,
Bulletin de l'Institut Oceanographique de Monaco, n° spécial
13, p. 61-117.
Latouche L., 1997. L'Archéen et les conditions de l'apparition
de la vie, Géochronique,
Soc. Géol. France, Paris, n° 64, p. 8-17.
Lethiers F., 1998. Evolution de la biosphère et événements
géologiques, Gordon & Breach Science Publishers, Amsterdam,
321 p.
Montaggioni L., 2001. Le phénomène récifal : aspects
géologique, Oceanis, Bulletin de l'Institut océanographique
de Paris, sous presse.
Philip J., 1998. Biostratigraphie et paléobiogéographie
des Rudistes : évolution des concepts et progrès récents,
Bulletin de la Société Géologique de France, Paris,
t. 169, p. 689-708.
Philip J., 2000. Une extinction dans les mers tropicales de l'ère
Secondaire. In Pour la Science,
Dossier hors série "La Valse des Espèces", p.
86-93.
Robin B., 1980. Les coraux, Editions du Pacifique, 144 p. Stanley G.D.,
1992. Tropical reef ecosystems and their evolution, Encyclopedia of Earth
System Science, 4, p. 375-388.
|
 |
