Les grands événements du monde physique et l'histoire
de la vie
 
    La végétation au cours des temps géologiques

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Dario De Franceschi
UMR 8569
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris
 

Fig. 1 - Lame mince dans une roche sédimentaire du Dévonien de Rhynie (Ecosse), sur laquelle la structure des tiges de Rhynia est visible en coupe.
 

Fig. 2 - Archaeopteris, empreinte du feuillage d'un des premiers arbres ayant peuplé la terre et constitutant des forêts importantes.
 

Fig. 3 - Reconstitution de la forêt houillère du Carbonifère.
 

Fig. 4 - Portion de fronde de Neuropteris du bassin houiller de Blanzy.
 

Fig. 5 - Empreinte d'un rameau feuillé d'un conifère du Permien.
 

Fig. 6 - Cône ovulifère (femelle) actuel d'un Cycas circinalis.
 

Fig. 7 - Une Angiosperme (plantes à fleurs et à fruits) à rapprocher de la famille actuelle des Myrsinacées.

 





INTRODUCTION

Les formations végétales actuelles et les cortèges floristiques varient avec le climat et la région considérée. La végétation est largement dominée, excepté dans les régions froides, par un groupe très diversifié, les Angiospermes, qui représentent environ 80 % des 250 000 espèces actuelles décrites. Toutefois, il n'en a pas toujours été ainsi. Des premières plantes terrestres à la flore actuelle, l'évolution végétale et la succession des différents groupes à la surface du globe a contribué à l'évolution des paysages, et la végétation, soumise aux pressions sélectives des variations climatiques, a été "façonnée" au cours des temps géologiques.


DIFFÉRENCIATION VÉGÉTALE EN MILIEU AQUATIQUE ET SORTIE
DES EAUX



Les Stromatolites sont les témoins de l'activité biologique de Cyanobactéries photosynthétiques, premières formes de vie à la surface du globe, vivant dans l'eau des marges océaniques depuis près de 4 milliards d'années. Depuis l'Ordovicien, des formes pluricellulaires d'algues vertes (Dasycladales, Caulerpales) et rouges (Cryptonémiales) se sont diversifées et occupent le milieu aquatique.


Au début du Silurien, une diversification des formes aquatiques conduit aux premières Charophytes, considérées comme des intermédiaires probables entre les algues vertes et les plantes terrestres.


La sortie des eaux, premier événement majeur dans l'histoire de la végétation, s'effectue durant le Silurien supérieur : les restes fossilisés des premières plantes vasculaires du genre Cooksonia (Lang 1937) (Rhyniophytes Fig.1) ont été découverts dans de nombreuses régions (Grande-Bretagne, Europe centrale, Libye, Amérique du Nord, Australie, Chine). D'après les reconstitutions réalisées à partir de ces gisements, ces plantes forment des tapis plus ou moins exondés d'une trentaine de centimètres de haut, sur les marges littorales des continents, déserts minéraux encore dépourvus de végétation et de sol. Cette colonisation du milieu aérien a été rendue possible grâce à plusieurs innovations fondamentales :
- la capacité de ces plantes à résister à la dessiccation par la formation d'une cuticule et d'ouvertures spécialisées permettant les échanges gazeux, les stomates.
- la production et dispersion de spores également résistantes à la dessiccation grâce à une enveloppe protectrice formée de sporopollenine, substance proche de la chitine des arthropodes.
- la vascularisation des axes qui permet la circulation de l'eau et des éléments nutritifs dans toutes les parties de la plante.


Les "flores à Baragwanathia" du Silurien supérieur (415 Ma) et du Dévonien inférieur d'Australie (Victoria) annoncent les formations plus complexes qui leur succéderont. Outre les Baragwanathia (Lycophytes), elles comprennent des Rhyniophytes et Trimerophytes. Toutes ces plantes se présentent sous la forme de petits axes plus ou moins ramifiés, sans feuilles, plus ou moins couchés et dressés, et avec une vascularisation rudimentaire.


LES PREMIÈRES FORÊTS



Plus riche que la flore du Silurien, la flore du Dévonien comprend des Charophytes, en milieu aquatique, représentés par les gyrogonites (oogones) calcifiés, des champignons souvent associés aux Rhyniales, des Hépatiques (" Bryophytes s.l.") à thalles, Zoostérophyllales, Trimérophytes et Aneurophytes.


On assiste durant cette période à une explosion des formes, grâce à une vascularisation importante de l'appareil végétatif et à la lignification des tissus. Les formes ligneuses se développent dans divers phyllums d'Embryophytes : les Sphénophytes, les Lycophytes (Lépidodendrales) et les Archaeoptéridales. Les premières plantes à ovules (Spermatophytes) apparaissent, encore représentées par des formes réduites ( Hydraspermacées et groupes proches). Au voisinage des zones humides, la flore se diversifie progressivement. A la fin du Dévonien, des forêts à Archaeopteris (Fig. 2) de 10 à 30 m de haut, dont le bois fossilisé est appelé Callixylon, couvrent déjà la surface des continents, au moins dans les régions les plus humides.


LES FLORES HOUILLÈRES



Les bassins houillers du Carbonifère (Fig. 3) se trouvent principalement sur la ceinture équatoriale, l'équateur passant au centre de l'Europe et de l'Amérique du Nord durant cette période.


Les plantes fossiles, trouvées dans les couches du Carbonifère inférieur, révèlent une grande homogénéité floristique à la surface du globe jusqu'au Namurien (fin Carbonifère inférieur). Les "Ptéridophytes" et "pré-Spermatophytes" (Anisopteris, Sphenopteris, etc.) sont très abondantes : des Lycophytes arborescentes et des Filicophytes à pinnules foliarisées témoignent d'un climat chaud et humide. Les Archaeopteris disparaissent progressivement.


Au Carbonifère supérieur, on distingue trois provinces floristiques : la province floristique angarienne (Sibérie actuelle), la province laurasienne (l'essentiel des continents de l'hémisphère nord) et gondwanienne (les continents du Sud). Les 3 provinces présentent des flores de même composition générale mais avec des espèces différentes :

Dans la Province Angarienne, les Lépidodendrales (Angarodendron surtout) présentent du bois à zonation très marquée, ce qui implique l'existence d'un climat à saisons très contrastées. Les gisements comprennent également des fossiles de Sphenophyllum (Sphénophytes), Pecopteris (Lyginoptéridacées), Neuropteris (Médullosacées Fig. 4), Cordaites, Rufloria (Cordaïtes),…

Le même type de végétation, et pratiquement la même flore prospèrent dans toute la province laurasienne avec toutefois des variantes spécifiques qui ont conduit à la définition de deux sous provinces : la sous province euramérienne (Europe et Amérique du Nord) et la sous province cathaysienne (Chine).
Il s'agit de la "flore houillère" qui croît au voisinage des zones marécageuses : c'est une flore de milieux chauds et très humides comprenant des Bryophytes, différentes Ptéridophytes et où dominent les Lycophytes avec notamment les lépidodendrons et sigillaires, et de nombreuses Spermatophytes. En marge de ces zones, des indices de flores plus sèches mésophiles et mésoxérophiles sont rencontrés.
A la fin du Carbonifère, la végétation enregistre une baisse progressive de l'humidité. Du point de vue palynologique, on observe encore une prédominance des Lycophytes et autres Ptéridophytes (80-90 % des palynomorphes) par rapport aux Gymnospermes (10-20%).

Dans la province gondwanienne, les bois rencontrés présentent aussi une zonation marquée qui révèle un climat à alternance de saison. Les nombreuses formes présentant un appareil foliaire bien développé constituent une biomasse photosynthétique importante qui est à l'origine du charbon. Cette végétation a contribué à la fixation du CO2 atmosphérique, réduisant ainsi l'effet de serre, et un enrichissement de l'atmosphère en oxygène. Un cycle glaciaire commence à la fin du Carbonifère inférieur et la province gondwanienne est alors en zone périglaciaire (Afrique du Sud et Australie). Les Filicophytes (Anisopteris), Ginkgophytes, Cordaïtes et Sphénophytes sont les principales composantes de cette flore gondwanienne. En zone périglaciaire, poussent les Glossoptéridacées, Gangamopteris et Glossopteris (pollen).


Au Permien, les 4 unités floristiques demeurent distinctes et subissent quelques modifications.

Dans la province angarienne, la flore est constituée des éléments anciens les plus adaptés aux climats tempérés et froids. Les Lycophytes et Cordaïtes disparaissent. Les Filicophytes sont nombreuses avec l'apparition de deux familles, les Osmundacées et les Matoniaceae. Les nombreux restes de Sphaignes témoignent de la fraîcheur et de l'humidité du climat.

Dans la province Laurasienne les végétations des deux sous provinces euramérienne et cathésienne sont de plus en plus différenciées :

En effet, dans la sous province euramérienne, le climat reste chaud mais devient de plus en plus sec : la disparition progressive des Calamites (Sphénophytes), des Lépidodendrales (Lycophytes), des Cordaïtes est accompagnée d'une importante diversification et extension des Coniférophytes (Lebachia, Walchia Fig . 5 etc). C'est une flore méso- à mésoxérophile dominée par les Gymnospermes.

Dans la sous province cathésienne en revanche, le climat chaud et humide se maintient pendant tout le Permien. On observe des éléments de la flore carbonifère et le développement de nouvelles formes caractéristiques à la fin du Permien, les Gigantoptéridales, qui dérivent probablement de Ptéridospermes.

Une flore typique à Glossoptéridacées, comprenant également une abondance de Pecopteris et Sphenopteris s'installe progressivement dans la province gondwanienne et correspond au réchauffement du climat à la fin du cycle glaciaire. Le climat sub-tropical à la fin du Permien permet la mise en place d'une végétation à l'origine de nouvelles formations houillères.

À partir de la fin du Permien, les continents se regroupent en une seule masse continentale, la Pangée.


LA FLORE DE LA PANGÉE



Durant le Trias, la flore est dominée, à l'échelle de la planète, par les Spermatophytes "pré-Spermaphytes", dans un climat chaud et plus ou moins sec selon les régions.


Au Trias inférieur, on constate la disparition de formes anciennes. La flore comporte des représentants des "Bryophytes s.l.", Sphénophytes (Equisétales), Lycophyte, Filicophytes, des Spermatophytes "pré-Spermaphytes" (Glossoptéridales, Corytospermes (Dicroïdium), Peltaspermales, Pentoxylales, Ginkgoales, Cycadales (Fig.6), Bennettitales) et des Coniférales. Parmi les genres typiques à larges distributions, on note les Voltzia (Coniférales) et Pleuromeia (Lycophytes).


Le Gondwana conserve une flore individualisée. Les Glossoptéridales (sauf Glossopteris), les Lépidophytales (Lycophytes) et les Astérothécacées (Filicophytes) disparaissent progressivement. Les Cycadales, Ginkgoales et les Bennettitales demeurent en revanche assez nombreuses. Les Pentoxylales et Corytospermes (feuilles du genre Dicroïdium dont les tiges sont appelées Rhexoxylon) sont des formes nouvelles en pleine expansion. La végétation est probablement plus clairsemée mais composée essentiellement de végétaux ligneux arborescents ou buissonnants avec un feuillage coriace.


Dans la province euramérienne, on rencontre des formations forestières dites "flore à Voltzia" à l'Ouest (Vosges), et "flore à Pleuromeia" à l'Est avec des transitions entre les deux. Dans la "flore à Voltzia", les Sphénophytes (Equisetites) sont bien représentées, mais on trouve peu de fougères, de Ptéridospermes, de Cycadales et Ginkgoales. La végétation est xéromorphe, dans un climat probablement chaud avec une alternance de saisons sèches et humides.


Dans la province angarienne, les fougères d'origine cathaysienne occupent une place importante. Les Equisétales et Coniférales présentes sont différentes de celles de l'Eurasie. Le climat s'est réchauffé.
Dans la province cathaysienne, l'assèchement du climat appauvrit la flore et les Filicophytes sont remplacées par des Conifères et Lycophytes, la flore est comparable à la "flore à Voltzia".


La flore devient homogène à la fin du Trias, c'est une conséquence du mélange des flores des différentes provinces où règne un climat tropical. La mise en place de flores à Scytophyllum et Lepidopteris (Peltaspermacées) s'effectue sur les trois provinces du Nord au cours du Trias supérieur. Les formations végétales sont composées de nombreuses Filicophytes (Diptéridacées), de "Préspermaphytes", Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales (mieux représentées vers l'Est) et de quelques Sphénophytes (Equisetites, Neocalmites). Cela constitue le fond de la flore du Jurassique et du Crétacé inférieur.


DISLOCATION DE LA PANGÉE ET APPARITION
DES ANGIOSPERMES



Le Gondwana se sépare de la Laurasie et la Pangée se disloque dans un premier temps en 3 blocs, avec l'ouverture de l'océan appelé Thétys. L'élargissement de la Thétys s'accentue progressivement vers l'Ouest. A la fin du Jurassique et au début du Crétacé, l'ouverture de l'Atlantique accentuera encore le morcellement des masses continentales (séparation Amérique du Sud - Afrique). C'est le déchirement de la Pangée qui va modifier le climat et la dissémination des plantes continentales.


Durant le Jurassique le climat demeure globalement chaud et uniforme du fait de la disparition des glaciers. Les zones humides sont dans la région équatoriale (Gondwana) et sur les côtes et îles.


Dans la région septentrionale, on rencontre de nombreux restes de Fougères (Thaumatopteris) , des Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales et Conifères. Le climat est moyennement humide et chaud.


Dans la région intermédiaire, Bennettitales, Cycadales, Ginkgoales, Filicales (Matoniacées) constituent l'essentiel de la flore avec quelques Conifères. Le climat est tropical et aride, et les formes végétales pachycaules sont abondantes dans des formations végétales plus ouvertes que dans la région septentrionale.
La région plus méridionale, en grande partie gondwanienne, porte une végétation composée surtout de Filicophytes et Equisétales. Les fougères de différentes familles (Diptéridacées, Matoniacées, Osmondacées, Gleicheniacées, Schyzéacées) et les Spermatophytes, tels que les Cycadales, Bennettitales, Corytospermes (Inde), Caytoniales, Pentoxylales, Ginkgoales et Coniférales, sont les éléments majeurs d'un flore comparable à la flore laurasienne. Le climat est chaud et humide.


La flore rencontrée dans les gisements du Crétacé inférieur est très proche de celle du Jurassique. On retrouve de nombreux représentants communs dans les deux flores parmi les Filicophytes, Bennettitales, Cycadales, Ginkgoales, et Coniférales. Quelques variations locales apparaissent toutefois en fonction de la latitude, avec également la différenciation de nouveaux genres. Les études palynologiques révèlent la présence abondante de Conifères (Araucariacées et Cheirolépidacées), de Bennettitales, ainsi que des Gnétophytes (Ephédrales, Welwitschiales) , aux basses latitudes (Afrique et Amérique), dans un climat tropical aride. En revanche, sur la majeure partie de l'Europe, qui subit alors un climat tropical à sub-tropical humide, les spores de Ptéridophytes sont abondantes dans les sédiments. Elles sont accompagnées de pollen de Coniférales avec notamment Classopollis (Cheirolépidacées).


A partir du Barrémien et plus nettement à partir de l'Aptien et l'Albien (fin du Crétacé inférieur – 100 Ma), l'apparition, puis la rapide extension des Angiospermes changent radicalement la composition de la flore et la structure des formations végétales.
Même si on peut distinguer 4 provinces en fonction de la composition palynologique, notamment par la composition en spores (Filicophytes) et pollen (Coniférophytes), les différences sont peu marquées dans la composition en Angiospermes.


La province nord-laurasienne (latitude > 60°N) est riche en pollen disaccate (à 2 ballonnets) de Pinacées (Coniférales), avec également Classopollis (Cheirolépidacées ; Coniférales), du pollen d'Ephédracées et des spores de Schizéacées et Gleichéniacées (Filicophytes), plus des représentants de Sphagnum (Bryophytes s.s).


Dans la province sud-laurasienne, à climat tempéré chaud à subtropical humide, le pollen disaccate des Pinacées constitue le plus fort pourcentage du spectre pollinique, il est accompagné notamment de spores de Gleichéniacées.


La province nord-gondwanienne présente un climat tropical semi-aride (zone tropicale actuelle). On observe une composition palynologique équivalente à celle de la province laurasienne pour les Filicophytes, une absence de disaccates et de Sphagnum, mais le pollen de type Classopollis est présent. On note la présence du pollen de Cycadophytes, d'Ephédrales et des premières formes angiospermiennes. Les Angiospermes ont également laissé des traces sous forme de macrorestes attribués à différentes familles.


La province sud-gondwanienne à climat tempéré chaud présente une palynologie semblable à celle du sud laurasienne pour les Filicophytes et nord gondwanienne pour les Coniférophytes. Les Angiospermes sont nombreuses, notamment en Australie avec les Fagacées, Protéacées, Myrtacées et Légumineuses, qui constituent le fond de la flore de cette île à l'heure actuelle.


Dès le début du Crétacé supérieur, les Angiospermes sont très diversifiées et abondantes. L'occupation rapide de toutes les niches écologiques par ces plantes modifie profondément les paysages végétaux, et, la fin du Crétacé, les Angiospermes constituent déjà le groupe végétal dominant et le plus diversifié.


Cette apparition et extension brusque des Angiospermes constitue un changement majeur dans l'histoire de la végétation du globe.


LES FLORES MODERNES ET LES CHANGEMENTS CLIMATIQUES



Les Angiospermes se sont très rapidement diversifiées et les principales familles actuelles ont laissé des traces dans les sédiments avant la fin du Crétacé. La plasticité dans ce groupe a produit très rapidement des formes biologiques variées. En effet, dans de nombreuses familles, il existe à la fois des formes herbacées, arbustives et arborescentes, même si pour d'autres, les formes biologiques sont plus stéréotypées. D'autre part, les Angiospermes sont affranchies du milieu aquatique du fait de leur appareil reproducteur à fécondation siphonogame, c'est-à-dire assuré par l'intermédiaire d'un tube pollinique. De plus, elles sont pour partie assistées par les animaux lors de la pollinisation des fleurs, et lors de la dispersion de leurs semences. Elles peuvent ainsi coloniser rapidement des milieux géographiquement éloignés et aux contraintes physiques contrastées.


Les Angiospermes ont rapidement présenté des formes adaptées à tous les climats. Les facteurs limitants dans la nature actuelle sont les mêmes quels que soient les continents et les lignées angiospermiennes qui s'y trouvent : ce sont la température et la disponibilité en eau. Les contraintes résultent donc principalement des caractéristiques du climat et du sol. Les formes végétatives les plus adaptées sont sélectionnées de manière convergente dans des milieux comparables.


L'analyse des très nombreux assemblages floristiques découverts dans les gisements du Crétacé supérieur au Quaternaire, dans les différentes régions du globe, permet de reconstituer l'évolution locale du climat de chacune de ces régions. On peut ainsi assister aux modifications de la végétation et de la flore en fonction des variations climatiques, depuis le Crétacé supérieur jusqu'à l'actuel.


Différentes méthodes sont utilisées pour restituer les principaux facteurs climatiques durant ces périodes récentes. Elles font toutes référence aux flores et végétations actuelles :
- La méthode dite du NLR (pour "Nearest living relative"), ou plus proche parent vivant, prend en compte l'écologie du taxon actuel le plus proche (NLR) d'un fossile considéré pour déterminer l'amplitude probable des facteurs du milieu dans lequel vivait ce fossile. Dans le cas d'un assemblage de fossiles, l'intersection des amplitudes des différents NLRs donne l'amplitude potentielle des conditions de vie en commun des espèces. Cette méthode est largement utilisée par les palynologues, et également par les paléobotanistes lorsque les gisements sont peu diversifiés. C'est la méthode la plus généralement utilisée en paléontologie.

- Les méthodes morphologiques utilisent les statistiques de morphologie comparative dans les végétations actuelles. Les caractéristiques foliaires des Angiospermes dicotylédones (Fig.7) sont particulièrement étudiées en liaison avec les facteurs du climat (méthode CLAMP = Climate leaf analysis morphological program de Wolfe 1993, LA= leaf area voir Wilf 1998). Les différents paramètres foliaires des assemblages floristiques actuels sont mesurés et traités en lien avec les facteurs climatiques d'un site donné. L'analyse statistique d'un ensemble de sites actuels et fossiles permet de déterminer les facteurs climatiques pour un gisement donné, à partir des caractéristiques morphologiques des feuilles fossiles de ce gisement. Des études de plus en plus nombreuses sont réalisées à l'aide de ces méthodes.

- D'autres méthodes sont en cours de validation pour l'étude statistique des caractéristiques anatomiques du bois (Wieman et al. 1998).


Ces méthodes, fondées sur l'étude d'assemblages de restes angiospermiens, permettent de définir plus précisément les facteurs climatiques locaux et les types de végétation au cours du temps. Le climat était globalement plus chaud qu'à l'heure actuelle sur l'ensemble de la planète jusqu'à la fin du Pliocène. La végétation, en Europe par exemple, présentait des caractéristiques tropicales à sub-tropicales jusqu'à la fin de l'Eocène, puis les refroidissements successifs ont modifié la composition de la flore et le type de végétation. Progressivement, les forêts tropicales ont laissé la place à des formations tempérées.


La période Quaternaire est également riche en événements climatiques. Glaciations et réchauffements successifs ont conduit à une érosion importante de la diversité végétale en Europe. Celle–ci est en effet coupée des zones plus chaudes par la mer Méditerranée, empêchant ainsi toute migration des flores lors de ces changements. En Asie, la configuration différente des masses continentales a permis le maintien d'une diversité plus importante dans les régions à climat actuel tempéré. En Amérique du Sud, les analyses palynologiques ont révélé le phénomène de migrations latitudinales et en altitude des flores le long de la Cordillère des Andes, au cours des modifications climatiques.


La végétation actuelle du globe est constituée de plusieurs ensembles physionomiques et floristiques.
Les ensembles physionomiques constituent les formations végétales comme par exemple les forêts tropicales humides, les savanes, les forêts tempérées, les steppes, etc.
Les ensembles floristiques résultent de la mise en place des flores sur chaque unité continentale depuis le Crétacé supérieur, de l'enregistrement des modifications dues aux modifications climatiques jusqu'à nos jours (disparitions suite aux refroidissements au Pliocène et au Quaternaire notamment) et de la dispersion par les animaux et les éléments atmosphériques de certains taxons. Ainsi, sont définis 7 empires floristiques correspondant à des zones géographiques peuplées par des cortèges floristiques sensiblement différents. Ces empires recoupent globalement les grandes masses continentales avec comme limites les principales barrières géographiques que sont les océans et les chaînes de montagnes : empire holarctique (= boréal; Europe et Asie), empire africano-malgache (continent africain et ses dépendances), empire néotropical (Amérique centrale et du Sud), empire indo-malais (Inde, Asie du Sud), empire australo-papou (Australie et îles voisines de l'hémisphère sud), empire polynésien, empire antarctique. Des sous ensembles sont définis au sein de ces empires. D'autre part, des zones de contact avec interpénétration des cortèges floristiques sont remarquables par exemple en Indonésie, entre l'empire indo-malais et l'empire australo-papou.    

BIBLIOGRAPHIE
 



 
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