La parenté, conséquence de l'évolution
		Les caractères, mémoire de l'évolution

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Philippe Janvier UMR 8569, Laboratoire de Paléontologie, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris	INTRODUCTION L’histoire de l’évolution des êtres vivants est souvent illustrée sous la forme d’un arbre, où les formes ancestrales sont à la racine, sur le tronc, ou à la bifurcation des branches et leurs descendants les plus récents à l’extrémité des branches. Ce style de représentation est né en 1866 de l’imagination féconde du grand zoologiste allemand Ernst Haeckel. De nos jours, les relations de parenté entre les espèces et les taxons (groupes d’espèces nommés, par exemple les mammifères ou les oiseaux) sont toujours illustrées par un diagramme ramifié, le “cladogramme”, mais où tous les taxons, fossiles ou actuels sont placés à l'extrémité des branches : tous sont des taxons terminaux. Dans un cladogramme, ces relations sont dictées par la répartition des caractères homologues évolués, uniquement partagés par deux ou plusieurs espèces et présumés hérités d’un ancêtre commun à ces espèces seulement. Par exemple, aucun être vivant autre que les oiseaux ne possède des plumes, donc on suppose que tous les oiseaux descendent d’un ancêtre commun qui possédait lui-même des plumes. De plus rien n’indique qu’il y ait des oiseaux qui aient perdu les plumes. Donc la plume est, jusqu'à preuve du contraire, “le” caractère des oiseaux, qui définit ce groupe. Même si des plumes s'avèrent présentes chez certains dinosaures théropodes, on considèrera ceux-ci comme des oiseaux, mais des oiseaux "basaux", c'est-à-dire situés sur les branches les plus basales du cladogramme des oiseaux. L'EVOLUTION ET LA NOTION DE CARACTÈRES L’évolution étant un processus historique, elle n’est pas reproductible. Seuls sont reproductibles à l’échelle humaine certains des processus qui conduisent à l’isolement des populations, puis à l’origine des espèces. Il est clair que, même à l’échelle des temps géologiques, ces processus ne peuvent que très rarement être mis en évidence grâce aux données fossiles. Alors, l’essentiel du tableau que nous avons de l’évolution du monde vivant repose en fait sur le résultat de l’évolution : la parenté indiquée par le partage de caractères hérités d’un ancêtre commun. La mouche et l’homme partagent certains gènes qui n’existent pas chez une bactérie, et l’on peut donc raisonnablement supposer que la mouche partage avec l’homme un ancêtre commun plus récent que celui qu’elle partage avec une bactérie (en d’autres termes, la mouche est plus étroitement apparentée à l’homme qu’à une bactérie), mais il est très peu probable que l’on découvre jamais, à l’état fossile, l’ancêtre commun de la mouche et de l’homme. On joue donc sur la distribution des caractères, du plus général au plus particulier : caractères morphologiques (structures anatomiques, proportions des organes, etc.), caractères physiologiques (fonctions physiologiques, enzymes, etc.) ou caractères moléculaires (séquences des acides aminés des protéines ou des nucléotides de l’ADN et de l’ARN). Ces caractères homologues et partagés, observés sur les organismes actuels et, pour certains, sur les fossiles, sont donc la principale mémoire de l’évolution, même si la divergence entre les taxons remonte à des millions d’années. Ainsi l'évolution, qui est définie comme la descendance avec modification, est-elle mise en évidence par une hiérarchie dans le partage des caractères communs. La notion de "caractère" a été âprement débattue. En effet, est-il biologiquement acceptable de réduire un organisme à un assemblage de caractères distincts et indépendants? N'y a-t-il pas des caractères liés entre eux par une même fonction, un même contrôle génétique de leur développement? Certes, et ces questions se posent même au niveau des "caractères" moléculaires; à savoir, la position de tel ou tel nucléotide dans une séquence, où certaines mutations au niveau des nucléotides sont considérées comme plus probables que d'autres. Cependant, si ces contraintes existent au moins pour les caractères morphologiques, elles ne sont connues qu'exceptionnellement et ne peuvent dans la plupart des cas qu'être supposées à partir d'un contexte morpho-fonctionnel ou écologique que l'on pense connaître. Il n'en demeure pas moins qu'un organisme est généralement un assemblage de structures présentant des degrés évolutifs divers. Dès 1895, le zoologiste belge Louis Dollo avait mis en évidence ce fait, qu'il appelait "chevauchement de caractères". On peut donc se trouver confronté à des cas où un organisme présente beaucoup de caractères "primitifs" et peu de caractères "évolués" ou, au contraire, des cas où l'organisme présente une grande majorité de caractères jugés "évolués". LA HIÉRARCHIE DES CARACTÈRES L’analyse de cette hiérarchie des caractères, du plus général au plus particulier, échappe donc à la recherche expérimentale classique. Le seul critère possible de choix d’une hypothèse de relation de parenté repose d’abord sur le principe de parcimonie (ou d’économie d’hypothèses) : on choisit les relations qui impliquent le moins possible d’ “hypothèses ancillaires”; celles qui tentent de justifier, par exemple, l’apparition multiple du même caractère (homoplasie), ou la perte d’un caractère (réversion). Pourtant, la plupart des arbres phylogénétiques proposés par les chercheurs comportent au moins quelques-unes de ces distributions incohérentes de caractères, que l’on tente d’expliquer par des hypothèses ancillaires. Il faut bien les accepter provisoirement…ou définitivement. Il peut arriver qu’un caractère jugé homoplastique (apparu indépendamment deux ou plusieurs fois) à un moment donné s’avère plus tard, au cours d'une nouvelle analyse incorporant de nouveaux caractères, une “signature”, c’est-à-dire un caractère hérité d’un ancêtre commun unique, soit une “synapomorphie” en terme de systématique phylogénétique. Les arbres qui vous sont présentés sur ce site, que ce soit ceux de l’ensemble des êtres vivants, ceux des plantes, ou ceux des animaux, ne sont que des théories, celles qui prévalent en ce début de XXIe siècle, et incorporent les connaissances actuelles en matières de morphologie, de physiologie, de paléontologie et de biologie moléculaire. Certains sont condamnés à changer dans les 10, 20 ou 50 années à-venir, même si les relations de parenté au sein de certains groupes (Vertébrés, Insectes) sont probablement assez robustes. Par exemple, il est très peu probable que les lamproies apparaissent un jour comme les plus proches parentes des mammifères, ou que les grenouilles deviennent les plus proches parentes des oiseaux. La biologie comparative a, heureusement, de solides arguments de corroboration, notamment grâce aux fossiles qui permettent un contrôle de l’ordre d’apparition des caractères qui définissent les taxons! LA RECONSTRUCTION DES PHYLOGÉNIES La reconstruction de phylogénies est-elle une science hypothético-déductive ? Les hypothèses de relation qu’elle produit peuvent-elles être réfutées ? Oui, dans une certaine mesure. Une phylogénie fondée sur la distribution d'un ensemble de caractères (morphologiques ou moléculaires) peut être testée par l'apport de nouveaux caractères de la même sorte (nouvelles combinaisons de caractères observées chez de nouveaux taxons actuels ou fossiles, séquences de nouveaux gènes, etc). De même, la distribution de certaines sortes de caractères peut être testée part celle d’autres sortes de caractères. Ainsi, à partir des années 1980, l’utilisation des séquences moléculaires de gènes dans la reconstruction de phylogénies a pu être considérée comme un test des arbres construits sur la base de la seule distribution des caractères morphologiques. Mais la confrontation de seulement deux sources de données ne peut guère emporter une décision. Il ne peut y avoir que contradiction ou concordance. On considère pourtant que la concordance entre une phylogénie morphologique et une phylogénie moléculaire équivaut à une corroboration de l'hypothèse de relations de parenté. Est-ce réellement le cas? n'est-ce pas un “match nul”? Une troisième source de données serait nécessaire pour faire le départ. Peut-être cette nouvelle source de données sera-t-elle issue de la génétique du développement, héritière de l’embryologie qui, depuis von Baer, Serre et Agassiz, au XIXe siècle, a souvent été l’arbitre du degré de généralité des caractères. Une seule chose est certaine, dans les limites de la science actuelle : nous ne pouvons repasser le “film” de l’évolution, tout comme nous ne pouvons repasser celui de l’histoire. La transformation d’une nageoire en membre est un événement tout aussi inaccessible à l'observation directe qu'un évènement historique assez ancien pour n'avoir plus de témoins oculaires. Nous n’avons que des documents, des caractères, qu’ils soient “historiques”, morphologiques, ou moléculaires. Nous choisissons donc de leur faire confiance, car ils sont globalement cohérents dans leur répartition hiérarchique, donc plus satisfaisants que la mythologie. BIBLIOGRAPHIE

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