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Fig. 2 - Etapes de développement de la forme de référence et des formes dérivées

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Fig. 3 - Origine de l'ordre des Clypéastéroïdes par paedomorphose

 

 

 

 

 





ONTOGENÈSE ET PHYLOGENÈSE



La publication par S.J. Gould en 1977 de l'ouvrage Ontogeny and Phylogeny a ouvert une ère nouvelle pour la paléontologie évolutive, celle de l'ambition d'accèder à certains des processus qui sous-tendent l'évolution. On est ainsi passé du simple constat des changements évolutifs, éventuellement intégrés et interprétés dans leur contexte paléoenvironnemental, paléogéographique ou stratigraphique, à une explication des mécanismes du changement. Ces mécanismes sont abordés au niveau morphologique et ils sont déduits de la confrontation entre ontogenèse et phylogenèse.


Deux espèces apparentées partagent une histoire en partie commune (jusqu'à leur ancêtre commun inclus), à laquelle vient s'adjoindre une histoire propre à chacune d'elles. Les différences entre adultes de ces deux espèces sont la manifestation de ces histoires personnelles. Or, "les différences entre adultes ne reflètent jamais que les différences entre les processus de développement qui produisent ces adultes" (F. Jacob, 1981: 87). Aussi, la confrontation des ontogenèses doit-elle permettre d'approcher les mécanismes qui ont sous-tendu la divergence entre nos deux espèces. Cette démarche souligne que l'évolution doit être envisagée comme un processus de modification des développements plutôt que comme une simple accumulation de différences entre adultes. Dans cet esprit, Gould et d'autres auteurs comme P. Alberch, K. McNamara, D. Wake… ont proposé un système rigoureux d'analyse des décalages entre ontogenèses et de leur interprétation en termes évolutifs. Ces décalages sont les hétérochronies du développement.


Les hétérochronies correspondent à des altérations de la chronologie des étapes du développement d'une espèce par rapport à une autre prise comme référence. Ces altérations peuvent concerner aussi bien la durée que le rythme du développement. Schématiquement deux modes majeurs de décalages des séquences ontogénétiques peuvent expliquer les différences entre les formes. Par exemple entre un ancêtre et son descendant (Figure 2).

- L'adulte du descendant peut ressembler au jeune de son ancêtre. Les morphologies adultes de l'ancêtre ne s'expriment plus et la séquence ontogénétique du descendant apparaît ainsi tronquée. Les hétérochronies qui provoquent la conservation d'une morphologie juvénile sont les
paedomorphoses. Cette "juvénilisation" peut être acquise soit par raccourcissement du développement (progenèse), soit par ralentissement du développement (néoténie, synonyme de décélération). Progenèse et néoténie donnent un motif de récapitulation inverse entre ontogenèse et phylogenèse. L'exemple le plus célèbre de paedomorphose est sans conteste celui de l'axolotl (salamandre néoténique d'Amérique Centrale) qui atteint le stade adulte alors qu'il possède des branchies fonctionnelles et qu'il en est encore au stade "tétard" de son ancêtre.

- A l'inverse, les morphologies adultes de l'ancêtre peuvent s'exprimer plus tôt, avant la fin du développement, chez le descendant. Celui-ci présente alors une séquence ontogénétique plus complète que celle de son ancêtre et sa morphologie adulte sera une exagération de celle exprimée par l'ancêtre. Les hétérochronies qui provoquent l'acquisition de morphologies nouvelles de type hyper-adultes sont les
peramorphoses (pera- signifie "au delà"). Elles fonctionnent soit par prolongation du développement (hypermorphose), soit par accélération du développement (accélération) et donnent un motif récapitulatif entre ontogenèse et phylogenèse. Par exemple, chez les dinosaures cornus du groupe des tricératops, la présence de multiples cornes de grande taille chez les adultes de la fin de la lignée résulte d'une amplification d'allométries de croissance qui correspond à une peramorphose.


Une autre manière de voir les choses est de constater que progenèse et hypermorphose affectent l'amplitude des développements, tandis que néoténie et accélération affectent le rythme des développements. Cette distinction signifie que les hétérochronies peuvent avoir des significations évolutives bien différentes. Le cas le plus patent est celui de la progenèse. La progenèse correspond à un raccourcissement, souvent brusque et intense, du développement. Les formes progénétiques sont de petite taille et elles montrent une maturité précoce qui se traduit par un taux de renouvellement des générations fortement accru et donc par une capacité à évoluer plus grande. Anatomiquement, elles sont de véritables "remises à zéro" du potentiel à explorer de nouvelles voies et sont fréquemment à l'origine de nouvelles radiations (Figure 3).


Chez les oursins réguliers, la lanterne d’Aristote est un appareil masticateur permettant de brouter les algues. Au cours de l’évolution, un groupe d’oursins (les Cassiduloïdes), adapté à la vie dans les fonds sableux, a perdu sa lanterne. En réalité, les très jeunes cassiduloïdes possèdent toujours une petite lanterne qu’ils utilisent pour ronger les films algaires ou bactériens qui recouvrent les grains de sable. Les adultes n’ont plus de lanterne et ils se nourrissent en avalant directement le sédiment. Au Paléocène, il y a environ 65 millions d'années, un descendant de ces oursins cassiduloïdes a évolué par paedomorphose : il est devenu adulte en conservant les caractères du juvénile de son ancêtre cassiduloïde, c’est-à-dire une lanterne. Le premier représentant de ce nouveau clade (Togocyamus) est une forme progénétique de toute petite taille qui présente à l’état adulte toutes les caractéristiques d’un jeune cassiduloïde: même taille, même lanterne, même mode de vie. Les formes suivantes ont évolué par accroissement de taille, mais en conservant la lanterne jusque dans leur stades adultes qui se nourrissent en avalant, voire en croquant les grains de sable. Ce nouveau mode de nutrition a eu un grand succès évolutif et le nouveau groupe qui l'a acquis (les Clypeasteroïdes) est florissant. La progenèse de Togocyamus s'est accompagnée du relachement des contraintes de construction du type cassiduloïde et elle a permis l'expression des multiples morphologies très originales observées dans la radiation des clypéastéroïdes. En résumé, cette histoire montre comment une progenèse a conduit à retrouver un caractère très ancien, à le faire réapparaître chez les adultes, et à l’utiliser pour se nourrir autrement en colonisant de nouveaux environnements.


La recherche des hétérochronies suppose d'admettre l'existence d'un précurseur ayant une ontogenèse non modifiée ce qui c'est souvent traduit par des suppositions sur des relations ancêtre à descendant. C'est pourquoi, cette démarche a souvent été mal admise par les cladistes. En fait, le débat est un faux débat: d'une part parce que l'interprétation hétérochronique est parfaitement légitime entre espèces sœurs; et d'autre part, car elle ne prétend pas faire l'économie d'une recherche préalable des parentés sur laquelle fonder l'explication hétérochronique, elle vient comme une explication complémentaire qui enrichit l'hypothèse de parenté. Clairement, les hétérochronies sont devenues aujourd'hui une clef de lecture majeure pour saisir les mécanismes, notamment morphologiques, qui sous-tendent la diversification des clades, comme pour entrevoir l'origine de grands changements macroévolutifs.




 
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