Les mécanismes de l'évolution
 
    L'origine des espèces

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Michel VEUILLE,
Ecole pratique des hautes études

 

 

 


Fig. 1 - Les îles Galapagos

 

 

 

 


Fig. 2 - Les pinsons de Darwin

 

 

 

 

 

 

 


Fig. 3 - Anagénèse et cladogénèse

 

 

 

 

 

 

 

 



Fig. 4 - Phylogénie des espèces jumelles de D. melanogaster

 

 

 

 

 

 


 

 


Fig. 5 - Cercle d'espèces
de Larus Fuscus et L. argentatus

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Fig. 8 - Spéciation des drosophiles des îles Hawaii
 

 






DARWIN ET LE "FAIT MERVEILLEUX"


Lorsque Charles Darwin publia sa théorie de l'origine des espèces en 1859, il avait cinquante ans et était un savant reconnu. Mais cela faisait vingt-quatre ans qu'il méditait sa théorie en solitaire. C'est comme jeune naturaliste de 26 ans qu'il avait fait une première rencontre décisive avec l'évolution. Parti de Plymouth depuis 42 mois à bord du navire Beagle, il accompagnait une mission d'exploration géographique et avait longuement étudié les faunes d'Amérique du Sud. Le navire accosta aux Galapagos, archipel isolé du Pacifique est. Le vice-gouverneur Lawson s'y vantait de pouvoir dire de quelle île venait toute tortue qu'on lui amenait d'un point de l'archipel. Darwin ne pouvait y croire. Ces propos contredisaient l'essence du naturalisme. Au début du 19ème siècle, la biologie reposait sur l'idée de nécessité. On pensait que toutes les espèces avaient une utilité dans l'économie naturelle, et que leurs caractères étaient une adaptation à leur place dans la machine du monde. Ces espèces étaient rescapées d'antiques déluges et avaient peuplé la terre à partir de centres de création. Pourquoi le Créateur aurait-il mis tant d'espèces dans cet espace perdu du globe? Mais Darwin allait bientôt vérifier lui-même le "fait merveilleux". Ces îles distantes de seulement 50 à 60 miles les unes des autres avaient le même climat, les mêmes roches et la même altitude. Pourtant, leur flore et leur faune étaient extravagantes. Qu'il s'agisse d'oiseaux, de tortues ou de plantes, elles hébergeaient une profusion d'espèces différentes de celles du continent et différentes d'une île à l'autre.

Darwin venait de découvrir une caractéristique des îles océaniques. Comparées aux peuplements des continents, de nombreuses espèces semblent y manquer, notamment celles de grande taille, les prédatrices et les organismes ayant peu de chance d'être accidentellement transportés sur l'océan. Les îles volcaniques qui surgissent au milieu de la mer sont d'abord vierges de vie. Puis quelques groupes les atteignent, s'y multiplient, engendrent des espèces dites "endémiques" (inconnues ailleurs) occupant les nombreuses niches écologiques laissées vacantes. Tel colonisateur devient dominant dans tel archipel. Ainsi, on rencontre aux Galapagos les oiseaux du genre sud-américain Geospiza. Il y a éclaté en une multitude d'espèces (les "pinsons de Darwin") très différentes entre elles par leur anatomie et leurs adaptations. Le fractionnement du milieu insulaire favorise la multiplication des espèces. C'est l'une des clés de la compréhension de la "spéciation", mécanisme de l'origine des espèces.



LA DÉFINITION DE L'ESPÈCE : MORPHOLOGIE ET GÉNÉTIQUE



La notion d'espèce est aussi vieille que la philosophie et la médecine, et comme elles, elle a beaucoup évolué. De nombreux manuscrits médiévaux montrent des plantes officinales. L'espèce associait une forme, un nom et des propriétés. De nos jours encore, la paléontologie définit les espèces disparues par leur morphologie et des caractères discriminants. La génétique a rompu avec ces traditions. Elle définit deux espèces comme deux populations incapables de donner entre elles des hybrides féconds. Dans ce cas, l'échange de gènes par reproduction sexuée (le "flux génique") entre les deux populations est rompu et le temps ne pourra que les différencier plus encore. La définition des espèces est mutuelle, car toute espèce se définit par son isolement par rapport à d'autres.

L'espèce morphologique du paléontologue, et l'espèce reproductive du généticien sont complémentaires, comme le montre la figure 3 : le premier compare des espèces filles et mère se succédant dans le temps par "anagénèse", l'autre compare entre elles au même moment des espèces filles issues d'une même espèce mère par "cladogénèse".



LES ESPÈCES JUMELLES



Le concept reproductif de l'espèce est apparu en 1919 lorsque le généticien américain Alfred H. Sturtevant, croisant des lignées mutantes de la mouche Drosophila melanogaster, constata qu'il ne parvenait pas à croiser certaines lignées entre elles. Les lignées se répartissaient en deux lots mutuellement interstériles. Il avait là deux espèces de drosophiles qu'il ne pouvait identifier que par croisement. En effet, la nouvelle espèce était identique à l'autre, à l'exception de différences microscopiques des pièces génitales des mâles, visibles seulement à la loupe. Il appela cette deuxième espèce Drosophila simulans ("l'imitatrice"). La notion d'"espèce jumelle" était née. Elle montrait que deux espèces étaient avant tout des "pools géniques" distincts, comme le généralisera le zoologiste américain Ernst Mayr vers 1940.

Quatre-vingts ans plus tard, on ne sait toujours pas reconnaître les femelles de ces deux espèces. Mais en revanche, cette première découverte a suscité la recherche d'autres espèces jumelles, et l'on en a découvert pas moins de sept, réunies dans ce qui s'appelle désormais le "sous-groupe" melanogaster. Quatre de ces espèces vivent dans des îles ou des isolats continentaux comme le mont Cameroun. Une seule, D. santomea, découverte en 2000 (Lachaise, CNRS), est extérieurement reconnaissable par un abdomen plus clair. Ce n'est là qu'un exemple parmi les nombreux cas d'espèces jumelles désormais connus.



LES ESPÈCES NAISSANTES



Comment naissent les espèces? Sans que nous le soupçonnions, il existe une proportion tangible d'espèces "à l'état natif". Les systématiciens ont décrit jusqu'ici environ 1,7 millions d'espèces animales et végétales (bien qu'ils pensent qu'il en existe cinq à dix fois plus). On estime que la durée de vie d'une espèce est de dix mille à un million de générations. Elle est du même ordre de grandeur que le nombre d'espèces connues. De nombreuses espèces sont donc dans un état intermédiaire du processus de spéciation, y compris certaines que nous connaissons bien. Nous avons vu ce qu'il en était de la drosophile commune ("mouche des vendanges"). La souris domestique (Mus musculus) est elle aussi un complexe de deux espèces qui s'hybrident sur une bande traversant l'Europe du nord au sud par le milieu (CNRS Montpellier). En 1998, la biologie moléculaire a montré que le "perce-oreilles" de nos jardins (Forficula auricularia) était un complexe de deux espèces morphologiquement indiscernables et néanmoins parfaitement isolées. Un cas célèbre est celui du goëland argenté et du goëland brun des côtes européennes. Des populations de goëlands existent tout autour du pôle Nord, le long des côtes arctiques de la Sibérie et du Canada. Au cours des glaciations quaternaires cette distribution s'est fractionnée à plusieurs reprises. Les glaciers repoussaient les populations plus au sud, dans des "refuges glaciaires" séparés les uns des autres, leur permettant de différer génétiquement. La période actuelle est interglaciaire. Les populations sont remontées au nord et forment une chaîne continue pouvant échanger des gènes de loin en loin. Pourtant, les deux extrémités de cet anneau ouvert sont le goëland brun (Larus fuscus) et le goëland argenté (Larus argentatus), deux goëlands morphologiquement différents. Communs sur nos côtes, ils cohabitent mais ne s'hybrident pas. Et néanmoins, ils sont reliés entre eux par une chaîne de sous-populations circumpolaires qui, de proche en proche, sont de la même espèce. C'est un "cercle d'espèces". Il en existe d'autres : la mésange charbonnière fait un cercle d'espèces autour de l'Himalaya.



LA SPÉCIATION ALLOPATRIQUE



La conception actuelle de l'origine des espèces est la théorie "allopatrique" de la spéciation. Des populations sont dites allopatriques si elles vivent dans des régions différentes. A l'opposé, des populations sont dites "sympatriques" si elles vivent au même endroit. L'univers géographique n'est pas homogène. Il détermine des ruptures dans la distribution des espèces. Parfois un changement climatique ou écologique modifie l’aire de répartition des populations. Alors apparaissent des "barrières naturelles" (montagnes, mers, fleuves) qui fractionnent les espèces, réduisent les migrations et créent des isolats qui se différencient progressivement les uns des autres. On dit que l'espèce est "structurée". Lorsque de nouveaux changements remettent ces populations en contact, elles peuvent se ré-homogénéiser par flux génique.



Fig. 6 et 7 - Barrière géographique et structuration des populations (gauche). Schéma général de la spéciation allopatrique (droite).

Cependant, si elles ont suffisamment divergé, elles sont devenues génétiquement incompatibles. L'isolement est acquis et ne peut alors que se poursuivre : deux espèces sont nées.



LA SPÉCIATION INSULAIRE



Les océans constituent des barrières géographiques considérables, engendrant le phénomène de spéciation insulaire, le "fait merveilleux" de Darwin. Le peuplement des îles Hawaii a été très bien étudié par les généticiens de l'université d'Honolulu. De nombreux groupes d'espèces y ont essaimé, en particulier celles du groupe des drosophiles. Les drosophiles des Hawaii ont peuplé une grande variété de milieux. Elles se sont différenciées en plusieurs groupes répartis dans l'ensemble des îles. Dans chaque groupe, les espèces ancestrales sont à l'ouest, et les espèces dérivées, plus nombreuses, à l'est. Cela s'explique par la genèse de ces îles. Les Hawaii constituent l'extrémité orientale d'un alignement de volcans qui naissent l'un après l'autre depuis plus de 40 millions d'années au niveau d'un "point chaud" medio-Pacifique. La dérive des plaques les déporte vers l'ouest, où ils disparaissent progressivement sous les eaux. Ce tapis roulant d'îles a depuis longtemps engendré des espèces nouvelles. Au hasard d'un transport par le vent, des migrants vont atteindre l'île la plus orientale, plus jeune et donc encore vierge de peuplement, et y engendrer une espèce nouvelle par spéciation "allopatrique". A l'occasion de ces fondations, les lignées engendrent de plus en plus d'espèces. Sur 103 espèces de drosophiles étudiées sur ce schéma, presque toutes sont endémiques d'une île.



ÉVOLUTION DE L'ISOLEMENT APRÈS LA SPÉCIATION



Pour suivre le processus de spéciation, les généticiens commencent par déterminer l'apparentement entre espèces et le temps écoulé depuis la séparation de deux espèces sœurs. Pour cela, ils évaluent la "distance génétique", une mesure des différences mutationnelles qui s'accumulent entre espèces. La spéciation n'est complète que lorsque des barrières biologiques se sont mises en place. On en distingue deux types : les barrières "prézygotiques" et les barrières "postzygotiques". On appelle zygote l'œuf formé par la fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte. Ces deux types de mécanismes se distinguent donc selon qu'ils ont lieu avant ou après la fécondation.

Les mécanismes postzygotiques semblent découler d'une incompatiblité des génomes. Au début du processus de spéciation, les hybrides mâles ou femelles sont stériles. Puis ce sont les hybrides des deux sexes qui deviennent stériles. Finalement les hybrides sont inviables, et donc meurent ou ne se forment pas. On ignore encore le mécanisme génomique qui provoque ces incompatibilités.

On connaît mieux les mécanismes prézygotiques. Précédant la fécondation, ils font souvent intervenir le comportement : un individu adapté est celui qui préfére les partenaires de son espèce à ceux d'autres espèces. Ce mécanisme peut évoluer par sélection naturelle. En effet, les parents choisissant un mauvais partenaire gaspillent leur potentiel reproductif et ont moins de descendants que ceux qui choisissent des partenaires adéquats. Ce mécanisme sélectif ne peut qu'améliorer l'isolement. Cette hypothèse est vérifiable, car si les mécanismes prézygotiques sont mis en place par la sélection naturelle, ils seront plus intenses là où l'hybridation constitue un danger, c'est-à-dire entre espèces sympatriques. C'est la théorie du "renforcement", due au généticien russe établi aux Etats-Unis Théodosius Dobzhansky (1900-1975).

Pour la vérifier, les généticiens américains Coyne et Orr (1997) ont comparé l'intensité de l'isolement entre couples d'espèces de drosophiles sympatriques et allopatriques. Ils ont étalonné cet isolement en fonction de la distance génétique entre les espèces. Le résultat est sans équivoque. Chez les espèces allopatriques, l'isolement prézygotique croît plutôt lentement, comme s'il était produit par l'accumulation progressive de différences avec le temps. Chez les espèces sympatriques, l'isolement est extrème, même entre espèces différenciées depuis peu, et atteint rapidement la valeur maximale de 100 %. Ces résultats confirment la thèse du renforcement de l'isolement par sélection naturelle (voir figure ci-dessous).



Fig. 9 - Isolement prézygotique entre couples d'espèces de drosophiles.




  
 



 
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