Les recherches actuelles
 
    La sélection naturelle  

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Mathieu JORON
University College London

Isabelle OLIVIERI
Institut des sciences de l'évolution
Montpellier
 

Fig.1 - Deux exemples de mimétisme entre des papillons des forêts tropicales du Pérou.

 

Fig.2 - Henry Walter Bates et Fritz Müller.
 

Fig.3 - Récapitulatif des relations de mimétisme entre trois espèces.
 

Fig.4 - La sélection fréquence-dépendante "positive".
 

Fig.5 - La sélection fréquence-dépendante "positive".
 

Fig.6 - Quatre races géographiques des mimes Müllériens Heliconius erato et H. melpomene.
 

Fig.7 - Huit espèces de Heliconius présents dans les forêts du Costa Rica
 


Fig.8 - Cinq formes de Heliconius numata présentes dans la même localité du Pérou.
 

Fig.9 - Schéma de fonctionnement des deux populations virtuelles dont on étudie la dynamique dans notre modèle mathématique.
 

Fig.10 - Courbe d'apprentissage par les prédateurs en fonction du temps, pour trois valeurs de toxicité de l'espèce mime.
 

Fig.11 - Zones de mimétisme et de stabilité du polymorphisme en fonction de la toxicité du mime et de l'hétérogénéité de l'habitat.
 

Fig.12 - Polymorphisme associé au mimétisme chez Heliconius numata.
 

Fig.13 - Aire de distribution de Heliconius numata.
 

Fig.14 - H. numata f. tarapotensis et H. n. f. bicoloratus butinant les inflorescences de Gurania.
 

Fig.15- Série de dominance linéaire entre les différentes formes de H. numata.
 

Fig.16- Schéma de distribution des formes mimétiques chez Melinaea et H. numata.
 
 

Fig.17- Schéma récapitulant l'influence du grain de l'hétérogénéité spatiale de la sélection sur le maintien de polymorphisme.

 





La sélection naturelle per se correspond simplement à un tri des individus les plus aptes à survivre ou à se reproduire, quelle que soit la raison pour laquelle ils possèdent une telle aptitude. Pour induire l'évolution d'un trait biologique particulier dans une population sous l'effet de la sélection naturelle, il faut que ce trait biologique varie d'un individu à l'autre, que cette variation individuelle soit héritable, et que cette variation soit corrélée à celle du succès reproducteur ou de la probabilité de survie des individus.
Remarquons que pour Darwin il était aussi nécessaire que les ressources soient limitées, en fait il se trompait : on peut très bien produire de l'évolution par la sélection naturelle dans une population en croissance exponentielle, par exemple en populations expérimentales de bactéries !



On distingue plusieurs types de sélection naturelle sur un trait particulier, selon la relation existant entre la valeur de ce trait (par exemple : la taille des individus) et la valeur sélective. (valeur sélective d’un phénotype particulier : espérance du nombre de descendants d’un individu possédant ce phénotype). Si cette relation est toujours positive (ou toujours négative), on dit que la sélection est directionnelle pour des valeurs élevées (ou faibles) du caractère. Si cette relation passe par un maximum, de telle sorte qu’une valeur intermédiaire du caractère maximise la valeur sélective, on parle de sélection stabilisante. Si cette relation est nulle, le polymorphisme du caractère est dit sélectivement neutre.

Sur le plan méthodologique, les recherches actuelles sur la sélection naturelle sont abordées de plusieurs façons :
- des études théoriques (fondées sur des formalisations analytiques ou des modèles de simulation) permettant de comprendre les mécanismes de base agissant sur l'évolution des gènes, des organismes, des populations et des espèces, et permettant d'expliquer le maintien ou au contraire la perte de diversité.
- des études d'évolution de populations expérimentales permettant de tester les hypothèses des modèles et de proposer de nouvelles hypothèses
- des études des patrons de variation des populations naturelles (éventuellement observées en conditions homogènes pour contrôler les effets du milieu de culture ou d'élevage) permettant d'étudier le déterminisme génétique d'un caractère, de mesurer la quantité de variabilité génétique susceptible de répondre à la sélection (expérimentations de génétique quantitative), et de mesurer les coût et bénéfices associés à la possession de certains génotypes (par exemple, comparaison du temps de développement de larves de moustiques génétiquement résistantes à un insecticide, avec celui de larves sensibles)
- des suivis temporels de populations naturelles, dans lesquelles on tente de mettre en relation l'évolution des fréquences génétiques ou phénotypiques avec des pressions sélectives particulières.

Dans les études de sélection naturelle, on cherche à identifier les différentes forces évolutives en jeu, en particulier de dégager le rôle de la dérive de celui de la sélection :
- quelle est la part du hasard dans l’évolution d’un trait donné ?
- quelle est la part des contraintes de développement inhérentes à un groupe d’organismes particulier ?
- quelle est la part de la sélection naturelle ?

On cherche aussi à identifier les différents niveaux de sélection.
Par exemple, chacun sait que la reproduction sexuée accroît la diversité génétique, ce qui permet aux populations ayant adopté ce mode de reproduction de s’adapter plus rapidement en réponse à des variations des forces sélectives, induites par exemple par des modifications du milieu. Mais est-ce la raison pour laquelle la plupart des espèces se reproduisent sexuellement ?
Ou bien au contraire cet avantage évolutif à long terme, qui conduit à l’extinction préférentielle des lignages non sexués, n’est-il pas que le sous-produit de la sélection à un autre niveau, sélection telle que les individus sexués sont avantagés pour d’autres raisons que cet avantage à long terme ?


QUELQUES EXEMPLES DE CAS D'ETUDES


1. L'évolution de la stérilité-mâle du Thym, Thymus vulgaris, dans la garrigue montpellierraine.
Dans la plupart des populations de Thym, on trouve deux types d’individus : des hermaphrodites, et des individus femelles (dits " mâle-stériles " parce qu’ils ne portent pas d’étamines et donc de pollen). Des modèles mathématiques simples permettent de montrer qu’à l’échelle de chaque population, la sélection naturelle devrait éliminer les femelles, ou, au mieux, leur fréquence ne devrait pas dépasser 50 % (dans l’hypothèse où les hermaphrodites ne produiraient pratiquement pas de graines). Or on observe jusqu’à 90% de femelles dans les populations naturelles du bassin de Saint-Martin de Londres. La conjonction d’un déterminisme nucléocytoplasmique du sexe (des gènes mitochondriaux, transmis uniquement par les ovules, bloquent la fonction mâle des plantes ; certains gènes nucléaires restaurent la fertilité mâle), et d’une dynamique métapopulationnelle (colonisations –extinctions locales des populations à la suite d’incendies), permettent d’expliquer en partie les observations de terrain (travaux de l'équipe de Pierre-Henri Gouyon, Denis Couvet, et poursuivis par John Thompson, Montpellier).

2. L'évolution de la résistance aux insecticides chez les Moustiques du Languedoc-Roussillon.
Depuis plus de 20 ans, Nicole Pasteur et son équipe suivent les populations de Culex pipiens, dont les populations sont soumises à des traitements insecticides intensifs. Au fur et à mesure du développement des molécules insecticides, les moustiques ont successivement évolué des résistances à ces molécules. La mise en commun de données de terrain, d’expérimentation et de modélisation a permis de proposer des méthodologies de traitement permettant de minimiser la probabilité d’apparition de ces résistances. La résistance a un coût physiologique pour l’insecte, si bien que, si la sélection naturelle favorise les insectes résistants sur le littoral méditerranéen (traité), il n’en est pas de même dans l’arrière pays, non traité, où ce sont les moustiques sensibles aux insecticides qui sont avantagés par la sélection naturelle. En jouant sur la largeur de la zone traitée dans le sud, et à partir de la connaissance précise des flux géniques entre le Nord et le Sud et des coûts de la résistance, on peut considérablement ralentir, voir interdire, l’augmentation de fréquence des allèles de résistance en zone traitée (travaux de Thomas Lenormand réalisé au sein de l'équipe de Michel Raymond, Montpellier).

3. L'évolution des taux de mutation des bactéries en milieu hospitalier leur permet de trouver plus rapidement des résistances aux antibiotiques.
Le meilleur moyen de tomber malade, c’est d’aller à l’hôpital. Ce qui ressemble à une boutade reflète malheureusement la réalité des maladites dites " nosocomiales ". En milieu hospitalier, les traitements antibiotiques intensifs procurent un avantage sélectif immense aux bactéries résistantes à ces antibiotiques, donc on a plus de chances d’être infecté par une bactérie résistante qu’ailleurs. . Mais ce n’est pas tout : en milieu hospitalier ; il est très avantageux de trouver rapidement les bonnes mutations qui permettront de résister à un nouvel antibiotique, si bien que sont aussi sélectionnées des bactéries dites " hyper-mutatrices ". La mutation impliquée dans cette capacité à muter plus que d’autres a un désavantage sélectif en milieu " normal ", car la plupart des mutations sont défavorables, ce qui n’est pas le cas en milieu hospitalier (travaux de François Taddei et Bernard Godelle, Paris et Montpellier).

4. L'évolution du mimétisme chez les papillons tropicaux toxiques du genre Heliconius : un continuum entre avantage du rare (mimétisme Batesien) et avantage du fréquent (mimétisme Müllérien) (travaux de Mathieu Joron et Jim Mallet, Montpellier et Londres) (voir le développement de cet exemple ci-après).

On trouvera ci-dessous une litse non exhaustive de sujets qui auraient mérité d'être développés également ici :

L'évolution de la tolérance aux métaux lourds : l'hyperaccumulation chez Thlaspi, une énigme (travaux de José Escarré, Christophe Petit, Montpellier).

L'évolution de la dispersion dans le temps et dans l'espace : le rôle des extinctions locales et de la sélection de parentèle (travaux d'Ophélie Ronce, François Rousset, Isabelle Olivieri, Montpellier).

La sélection sexuelle chez les mouches (travaux de Patrice David et Linda Partridge, Montpellier et Londres) et chez les oiseaux (travaux de Frank Cézilly et Bruno Faivre, Dijon).

Les distorteurs de ségrégation chez la drosophile (travaux de C. Montchamp-Moreau et Anne Atlan, Paris et Rennes).

L’évolution de l’aphallie chez les bulins (travaux de Philippe Jarne, Montpellier).

L’évolution de la morphologie des grains de pollen (travaux de Pierre-Henri Gouyon, Orday et Irène Till-Bottraud, Grenoble).


L'EVOLUTION DU MIMETISME CHEZ LES PAPILLONS TROPICAUX DU GENRE HELICONIUS

Cet exemple illustre l'association de deux types d'étude de la sélection naturelle: une approche théorique, où l'on cherche à comprendre comment les différents paramètres influent sur la sélection de traits mimétiques dans des populations virtuelles; et une approche empirique, de type "patrons de variation" indiqué plus haut, de la variation de la sélection naturelle pour le mimétisme chez un papillon amazonien.

Le mimétisme: introduction et problématique
Si vous vous promenez dans la forêt tropicale, par exemple en Amazonie comme l’ont fait les grands naturalistes du XIXème siècle, vous remarquerez très vite que certaines espèces d'insectes présentent de troublantes ressemblances (de telle sorte qu’il vous faut être un spécialiste pour reconnaître qu’il s’agit de d’espèces voire d'ordres différents), et que ces mêmes espèces changent d’apparence de façon concertée d’une région à l’autre. Cette ressemblance a été nommée mimétisme (figure 1). Le fait qu’il s’agisse d’espèces non apparentées suggère que ce phénomène est le résultat d’un mécanisme écologique particulier.

C’est le naturaliste anglais Henry W. Bates (figure 2), suite à son voyage en Amazonie en 1842, qui proposa la première explication à ce phénomène. Bates remarqua que certaines espèces de papillons étaient vénéneuses ou immangeables, et supposa donc que les prédateurs devaient apprendre, par expérience, à reconnaître ces proies pour les éviter. Les couleurs de ces proies, dites avertissantes ou aposématiques seraient donc sélectionnées chez les proies toxiques pour être correctement identifiées. Bates proposa que d’autres espèces, non défendues, seraient sélectionnées pour être morphologiquement non différenciables des espèces toxiques, et ainsi subir une prédation moindre. Ce phénomène a été par la suite baptisé mimétisme Batésien. Revoyons l’exemple précédent (figure 3): la photo montre deux Ithomiinae, qui sont des espèces contenant des alcaloïdes toxiques et astringents, alors que la troisième espèce est un petit piéride, non défendu chimiquement, qui mime les Ithomiinae défendus. Le mécanisme proposé par Bates fut pendant longtemps un des exemples les plus frappants de sélection naturelle, mais il a été plus difficile d’expliquer la ressemblance entre différentes espèces toxiques non apparentées, comme entre les deux Ithomiinae, tous deux défendus chimiquement mais appartenant à des lignées différentes au sein de leur sous-famille (figure 3). Bates avança une explication selon laquelle cette ressemblance serait due à une réponse identique aux conditions (inorganiques) de l’environnement. Ce " inorganique " n’était cependant pas vraiment satisfaisant, car les changements de coloration d’une région à l’autre n’étaient pas associés à des changements de milieu.

Il fallut attendre Fritz Müller (figure 2) pour découvrir un mécanisme plus plausible. Müller remarqua que chaque espèce toxique doit “sacrifier” un certain nombre d’individus pour l’éducation des prédateurs pour pouvoir être reconnue comme toxique. Il en découle alors que si deux espèces toxiques ont la même apparence, alors les espèces toxiques ont "intérêt" à se mimer car chacune réduit sa contribution à l’éducation des prédateurs, ce que Müller démontra mathématiquement. Par "intérêt", on entend la chose suivante : les individus de la première espèce qui sont génétiquement programmés pour moins ressembler à l’autre espèce ont une plus faible valeur sélective, puisqu’ils ont une plus grande probabilité de ne pas être reconnus comme toxiques par les prédateurs. Le mimétisme entre espèces défendues est appelé mimétisme Müllérien. La figure 3 récapitule la vision classique du mimétisme.

Les espèces ont des moyens de défense très divers: un goût amer ou un effet émétique souvent associé à une odeur forte (papillons monarques, chenilles diverses, coccinelles, chrysomèles, punaises), du venin dangereux (guêpes et fourmis), des poils ou une peau urticants (chenilles, grenouilles Dendrobates), etc. Le mimétisme Müllérien entre ces espèces est très répandu, particulièrement dans les forêts tropicales, et on observe bien la convergence adaptative d’espèces peu apparentées. De nombreuses espèces peuvent converger sur un même motif (figure 4). Mais cette théorie, alors qu’elle explique bien la convergence de nouveaux motifs, ne peut malheureusement par expliquer l’apparition de nouveaux motifs ni la coexistence de plusieurs motifs dans une localité donnée.

Pour comprendre cela, revenons au mécanisme (figure 5). Lorsqu’un patron de coloration est établi dans une population de proies toxiques, ce patron est connu des prédateurs, et la prédation est minimale. Un papillon toxique arborant un nouveau patron de coloration ne sera pas reconnu par les prédateurs, et subira forcément une prédation plus forte. En d’autre termes, l’efficacité d’un signal dépend de la fréquence des rencontres proies-prédateurs, et donc plus un patron est utilisé localement, mieux il est protégé. Les formes rares seront par conséquent désavantagées. On appelle cela la sélection homogénéisante, ou stabilisante, qui devrait interdire l’apparition de diversité.

Pourtant, ce que l’on observe est radicalement différent; il existe une forte diversité à toutes les échelles géographiques et taxonomiques:

- Différents signaux sont utilisés par les mêmes espèces dans des localités différentes. Par exemple Heliconius erato et H. melpomene (figure 6) ont des races géographiques très différentes; leurs patrons de coloration ont bien dû diverger à un moment ou un autre.

- Localement, différents groupes de mimétisme coexistent. Sur la figure 7 (Heliconius du Costa Rica), chaque papillon représente une espèce distincte: si on a bien une convergence entre espèces (mimétisme Müllérien), ces Heliconius ont divergé sur quatre motifs très différents qui habitent les mêmes forêts.

- Enfin, localement, on observe, chez certaines espèces, un polymorphisme, comme ici (figure 8) dans une population de H. numata, où cinq formes coexistent.

Comment expliquer cette diversité que la sélection naturelle, par le jeu du mimétisme, devrait plutôt tendre à éroder?
Une telle diversité pourrait être expliquée par la variabilité (temporelle ou spatiale) de l’environnement. L’environnement dont il est question ici est l’environnement mimétique, c'est-à-dire l’ensemble des espèces toxiques et non toxiques qui arborent le même motif dans un endroit donné.

Cette variabilité pourrait résulter d’une course évolutive entre les espèces toxiques et les espèces mimes. Les mimes comestibles agissent, vis-à-vis des espèces toxiques, comme des parasites de leur signal. A mesure que de nouvelles espèces de mimes Batésiens s’ajoutent, l’efficacité de la coloration avertissante pourrait diminuer tellement qu’il deviendrait avantageux pour les modèles d’évoluer de nouveaux signaux non parasités par les mimes Batésiens. Malheureusement, peu de modèles théoriques permettent de soutenir cette hypothèse, d’une part parce que les espèces toxiques sont sous sélection stabilisante, et d’autre part pace que les mimes Batésiens gagnent bien plus que les modèles ne perdent, si bien que la course est perdue d’avance pour les modèles.

Un autre aspect de la variabilité de l’environnement se situe à l’échelle écologique : il s’agit de la variation des abondances relatives des différents types d’espèces toxiques dans le temps et l’espace. Les variations d'abondance relative des espèces toxiques se traduisent par des variations de sélection en faveur de tel ou tel type de coloration avertissante. C’est cet aspect que nous allons à présent exposer, à partir de résultats d’études théoriques et empiriques.

Mimétisme et variabilité de la sélection: un modèle théorique
On peut imaginer un modèle mathématique permettant d’explorer l’apparition de polymorphisme et son maintien de façon stable chez une espèce toxique mimant différents modèles. Pour modéliser l’hétérogénéité spatiale, il faut commencer par introduire une structuration spatiale, et pour cela on considère ainsi deux sites différents. Dans chaque site (figure 9), on considère l’évolution de deux formes mimétiques, ici rouge et bleue, et il y a passage de migrants entre ces deux populations. Pour introduire maintenant l’hétérogénéité de l’environnement mimétique, on suppose que l’ensemble de toutes les autres espèces toxiques varie en composition entre les deux sites, avec un site dans lequel les espèces arborant le patron (ici) rouge sont abondantes, alors que dans l’autre site c’est le motif bleu qui est prédominant. Ces différences d’abondance vont se traduire par des différences de prédation sur l’une et l’autre forme chez l’espèce mime considérée.

Un autre paramètre important du modèle est la toxicité du mime. Pour une espèce très toxique, l'apprentissage par les prédateurs sera plus rapide que pour une espèce peu toxique, et donc la probabilité de prédation va décroître plus rapidement. En conséquence, la toxicité de l’espèce mime va influer sur la force de la sélection homogénéisante (figure 10). Les paramètres qui peuvent varier sont donc:
- l'abondance globale des modèles, qui influe sur la force de sélection pour le mimétisme global;
- le niveau d'hétérogénéité spatiale, qui influe sur le différentiel de sélection pour l'une et l'autre forme dans l'un et l'autre des sites, donc sur la différenciation des deux populations;
- le taux de migration entre sites, qui tend à homogénéiser la composition des deux populations et agit donc contre leur différenciation;
- la toxicité de l'espèce mime, qui influe sur la force de la sélection stabilisante locale par laquelle plus une forme est commune, plus elle est favorisée.

Dans notre modèle, on a supposé pour simplifier que seule l’espèce mimétique évoluait. L’environnement mimétique est donc constant. On suppose que les proies représentent une faible proportion de l’alimentation des prédateurs, si bien que le nombre de prédateurs n’augmente pas avec le nombre de proies toxiques. Sur une courte échelle de temps, cette hypothèse est réaliste. Les prédateurs naïfs doivent apprendre, et on suppose que les autres oublient ou expérimentent régulièrement, si bien qu’à tout moment des proies toxiques sont consommées. L'analyse consiste alors à rechercher pour quelles combinaisons de paramètres le polymorphisme chez l'espèce mime peut se maintenir de façon stable, et à l'inverse, dans quels cas on observe une stabilisation d'une seule forme dans les deux populations.

Dans une seule population isolée on obtient bien le résultat classique: le polymorphisme ne peut pas se maintenir, et une forme seulement peut se maintenir chez l’espèce mime. Lorsque l’on considère deux populations, le polymorphisme est instable à l’échelle globale dès lors que la structuration de l’environnement est trop faible. On a une structuration faible soit lorsque la différence environnementale (abondance relative des espèces modèles) entre les deux sites est faible, soit lorsque la migration entre les deux populations est forte. Dans les deux cas, l’environnement pour le mime se rapproche d’une population unique, où le polymorphisme, comme nous venons de le vérifier, est instable. Une seule forme s'établit dans les deux sites et l'autre forme s'éteint (chez le mime seulement).

En revanche, le polymorphisme est stable lorsque la structuration est suffisamment forte, c’est-à-dire lorsque dans chaque site l’une des formes est sélectionnée, et la migration maintient alors un mélange entre les deux. Chacune des deux populations est alors polymorphe, avec en général un biais (plus ou moins fort selon les paramètres) en faveur de la forme la mieux protégée localement.

Pour récapituler, sur une échelle de structuration spatiale qui inclut les deux paramètres migration et hétérogénéité, on a deux zones, l’une de polymorphisme stable, et l’autre de monomorphisme, séparées par une valeur.

On peut alors s’intéresser aux variations de cette valeur limite en fonction d’un troisième paramètre, la toxicité du mime. On remarque que pour une espèce très toxique, la zone de paramètres pour laquelle le polymorphisme est stable est bien plus étroite que pour une espèce peu toxique. Inversement, pour une valeur de structure donnée, on pourra maintenir du polymorphisme plus facilement chez une espèce peu toxique (figure 11). Comment expliquer ce résultat ? Si l’on regarde la réduction de prédation due à l’apprentissage des prédateurs, peu de proies très toxiques équivalent à de nombreuses proies peu toxiques. La sélection fréquence-dépendante est donc bien plus forte pour une proie très toxique. Par conséquent, une proie très toxique sera relativement indépendante de l'environnement mimétique (les modèles), donc sera moins fortement soumise à la sélection pour mimer le modèle localement abondant. Le polymorphisme étant maintenu par la sélection de formes différentes dans les deux populations, les mimes les plus toxiques seront indépendants de cette sélection, ce qui repousse la limite de stabilité du polymorphisme à des valeurs d'hétérogénéité plus fortes.

Ce résultat est intéressant, car chez les espèces comestibles (mimes Batésiens), les formes sont d’autant plus avantagées qu’elles sont rares, donc le polymorphisme est sélectionné et attendu. Ici, on met en évidence une certaine continuité avec le mimétisme Müllérien. En effet, des espèces toxiques peuvent répondre à la structuration de l’environnement (même faible) par le polymorphisme (figure 11), bien que dans chaque population la sélection mimétique tende à éliminer les formes rares.

On a regardé jusqu’ici le polymorphisme à l’échelle globale. Que se passe-t-il localement ? La diversité locale s'avère surtout dépendante du taux de migration, et assez peu des autres paramètres. De plus, le niveau de diversité locale est maximal lorsque l’on est proche de la limite ou le polymorphisme devient instable.

En conclusion, que nous apporte ce modèle ?
- Tout d’abord, on a vu que l’hétérogénéité spatiale permet le maintien du polymorphisme par équilibre migration-sélection.
- Ensuite, les mimes peu toxiques doivent évoluer plus facilement vers le polymorphisme. Plus la diversité est forte, plus elle doit être sensible aux fluctuations des paramètres.
- Dans la plupart des cas où le polymorphisme est stable, il y a adaptation locale, c’est-à-dire que, dans chaque population, la forme la plus fréquente chez le mime correspond à la forme la plus fréquente chez l’espèce modèle.

A partir de ce modèle, on a donc tiré des prédictions, que nous allons pouvoir confronter à une étude de cas sur une espèce spécialement intéressante, Heliconius numata.

Mimétisme et variabilité de la sélection chez un papillon amazonien
Le papillon Heliconius numata, de la famille des Heliconiinae (Nymphalidae), est chimiquement défendu, et présente la particularité d’être polymorphe: dans chaque population, l’espèce existe sous plusieurs formes (figure 12). Il s’agit d’une espèce que l’on trouve dans les forêts tropicales du bassin amazonien, ainsi que dans la forêt atlantique du Brésil. Elle est polymorphe dans quasiment toute les populations connues, et nous avons choisi de l’étudier dans les populations de l'est du Pérou (figure 13), où elle est particulièrement polymorphe, avec au moins sept formes présentes dans la zone d’étude. Le polymorphisme est associé au mimétisme : chacune des formes est un mime presque parfait d’autres papillons de la famille des Ithomiinae (Nymphalidae). Chaque papillon de la colonne de droite sur la figure 12 est une forme de H. numata alors que les papillons de la colonne de gauche appartiennent à des espèces différentes de Melinaea.

Les papillons Melinaea et Heliconius sont en général reconnus comme étant immangeables par les prédateurs (bien qu'on n'ait pas de données spécifiques pour H. numata). Les espèces de Melinaea, comme tous les représentants de la famille des Ithomiinae (Nymphalidae), sont protégées par des alcaloïdes pyrrolizidiques acquis à l'âge adulte sur des diverses plantes comme Heliotropium (Borraginacées) ou Prestonia (Apocynacées). Les espèces de Heliconius sont protégées par des composés cyanogéniques, dérivés leurs plantes hôtes larvaires (Passifloracées), ou bien néo-synthétisés à partir de précurseurs présents dans le pollen de certaines fleurs dont les adultes se nourrissent, notamment celui de Gurania et Psiguria (Cucurbitacées, figure 14).

Un fait remarquable chez H. numata est que la grande variabilité phénotypique est gouvernée par un seul locus. Les croisements qui permettent de parvenir à cette conclusion ne sont pas détaillés ici, mais on observe une dominance presque complète d'une forme sur l'autre, selon un ordre presque linéaire, avec une forme, bicoloratus, dominante sur toutes les autres, alors que la forme silvana est récessive (figure 15). Il semblerait que ce locus soit un supergène ou linkat, c'est-à-dire plusieurs gènes fortement liés sur un chromosome. L'hérédité monogénique avec dominance nette entre les allèles assure que des formes intermédiaires (non mimétiques et par conséquent défavorisées) ne sont pas produites lors de croisements entre les formes mimétiques d'une même population. On ne sait pas encore bien comment un tel supergène a pu évoluer, mais des modèles théoriques montrent qu'un environnement hétérogène peut faciliter son apparition.

Les différentes formes mimétiques étant représentées par des formes (sous-spécifiques) chez H. numata alors qu'elles sont représentées par différentes espèces, et beaucoup plus anciennes, chez Melinaea, il fait peu de doute que les espèces de Melinaea sont les modèles et H. numata est un mime dont les formes ont évolué plus récemment. L'environnement mimétique pour H. numata est donc représenté par l'abondance des différentes espèces de Melinaea, car c'est cette abondance qui détermine quelle forme, localement, est la mieux protégée de la prédation.

Les prédictions de notre modèle théorique, concernant l'effet de l'hétérogénéité de la sélection naturelle sur le mimétisme, sont-elles en accord avec les données (réelles) sur H. numata?
Une façon de le tester est de comparer le degré d’hétérogénéité dans la distribution spatiale des différentes formes mimétique entre H. numata (polymorphe) et Melinaea (monomorphes). La carte de la figure 16 représente schématiquement la distribution d’abondance des différentes espèces du modèle Melinaea (panneau de gauche), et celle des différentes formes de H. numata (panneau de droite), dans notre petite zone de 30 x 60 km à l'est du Pérou (figure 13). La diversité locale chez Melinaea est faible: un site donné est en général fortement dominé par une seule forme. En revanche, chez H. numata, le patron est très différent : on observe que chaque population est dominée par deux voire trois formes, si bien que la diversité locale moyenne est beaucoup plus forte.

On a calculé un indice de différenciation du patron de coloration entre populations, que l’on a appelé Pst.
Pst mesure la proportion de diversité totale due aux différences entre les populations.
On a également calculé la diversité locale moyenne (H) (indice de Simpson).
On observe chez Melinaea une diversité locale H assez faible et une diversité entre sites Pst très forte, ce qui montre que les sites sont différenciés à une très petite échelle spatiale. H. numata montre une diversité locale H deux fois plus forte, et une structuration Pst trois fois plus faible, quoique encore assez forte, avec trois grandes zones géographiques différenciées. Voir la carte (figure 16), où chaque étoile représente une population. Notre étude montre que ce patron de distribution est stable sur trois ans, et des données de collecte suggèrent qu'il est globalement stable même sur une échelle de temps de plus de 15 ans.

Nous allons maintenant regarder la corrélation entre les formes mimétiques à l’échelle locale. On peut calculer un indice de corrélation entre les fréquences locales des formes de H. numata et des celle de leurs modèles respectifs. On voit que la corrélation est forte et très significative (figure 16). Ceci signifie que chaque site est très dominé par une forme de Melinaea, et que cette forme est mimée par l’une des formes les plus communes de H. numata. Par conséquent, chaque population de H. numata répond à la sélection locale pour le mimétisme.

Mais dans ce cas, pourquoi n’obtient-on pas une situation dans laquelle chaque population de H. numata serait fixée pour la couleur dominante localement? L'hypothèse la plus réaliste et la plus parcimonieuse est que le mouvement des individus de H. numata entre populations est suffisant pour niveler les différences. Pour estimer ce taux d’échanges, on a utilisé le polymorphisme de marqueurs génétiques, des marqueurs enzymatiques, indépendants du patron de coloration. Sur 27 locus analysés, 16 étaient polymorphes. Contrairement à ce qu’on observe pour les patrons de coloration, la structuration géographique sur ces marqueurs non impliqués dans le mimétisme est quasiment nulle et on ne détecte aucun patron: les populations sont pratiquement indifférenciées. On peut donc en déduire que les flux de gènes sont forts chez H. numata, probablement à cause d’événements de migration fréquents entre sites.

En résumé, qu’a-t-on trouvé ?
- la diversité des espèces modèles est faible localement, et elle est surtout distribuée entre sites
- la diversité des formes chez l'espèce mime est forte localement, et la structuration spatiale est plus grossière
- le patron de distribution est stable temporellement
- la réponse à la sélection (locale) pour le mimétisme est détectable, mais la grande mobilité de H. numata rend la corrélation imparfaite.

Conclusions
Ces résultats sont en accord avec les prédictions du modèle théorique. L’étude sur le terrain comme le modèle théorique suggèrent que l’hétérogénéité spatiale de la sélection peut maintenir plusieurs formes mimétiques différentes par le seul jeu de la sélection naturelle et de la migration.

Chez H. numata, l’environnement mimétique en mosaïque exerce des pressions de sélection fortes mais différentes dans chaque population, auxquelles cette espèce semble répondre. Dans chaque population, la sélection favorise une forme mimétique différente; mais l'échelle spatiale de l'hétérogénéité est fine, ce qui permet malgré tout un brassage considérable et, donc, le polymorphisme dans chaque population. L’hérédité monogénique du patron de coloration permet le maintien de nombreux clines de sélection/ migration à une échelle spatiale fine. L’évolution du supergène pourrait elle-même être fortement aidée par l’hétérogénéité de la sélection.

On aurait donc deux situations extrêmes (figure 17): dans un cas l’hétérogénéité est très faible, voire nulle, et le polymorphisme est impossible. A l’autre extrême, on a une ségrégation très nette de deux grandes zones de sélection homogène, où les formes sont sélectionnées, menant à des races géographiques séparées par une zone d’hybridation étroite. Entre ces deux extrêmes, il peut exister une zone intermédiaire où l’hétérogénéité spatiale de la sélection est suffisamment forte pour permettre une adaptation locale, mais a une échelle suffisamment fine pour que la migration tende à homogénéiser les sites de façon marquée. On a alors un polymorphisme. La largeur de cette zone de paramètres serait fonction à la fois de la migration et du niveau de toxicité du mime, ce qui pourrait expliquer que l’on observe ce polymorphisme chez très peu d’espèces.

Quelles sont les perspectives de ce travail ?
Tout d’abord, il serait nécessaire de mieux comprendre les processus de prédation et la biologie des prédateurs. Par exemple, comment les prédateurs apprennent-ils ? Quel est le rôle de l’apprentissage ? Comment les prédateurs oublient-ils ? Est-ce fonction du temps passé ? de la toxicité ? du nombre de proies ingérées ?

Ensuite, pourquoi observe-t-on une telle hétérogénéité d’un site à l’autre chez l’espèce modèle Melinaea ? Des processus d’exclusion compétitive sont-ils en jeu ? Le mimétisme joue-t-il un rôle ? Quelles sont les relations taxonomiques des différentes espèces et sous-espèces de Melinaea entre elles, et quel est le rôle de la structure géographique en mosaïque dans ces relations ? Des études écologiques et phylogénétiques sont nécessaires.

Enfin, comment les supergènes, comme celui observé chez H. numata, se forment-ils ? S’agit-il d’un tri des locus liés, d'une préadaptation, d'une réduction graduelle de la recombinaison, ou encore de phénomènes de type inversion chromosomique ? Les mêmes gènes sont-ils utilisés par les différentes espèces mimétiques ? Ces gènes sont-ils homologues de gènes non liés chez les autres espèces ? Pour répondre à ces questions il est nécessaire de cartographier les gènes impliqués sur les chromosomes, pour (si possible) les identifier, puis les comparer entre espèces.

Ce texte est issu des travaux de thèse de Mathieu Joron, 2000, effectués à l’Université Montpellier 2 sous la direction d’Isabelle Olivieri (UM2) et Jim Mallet (University College of London).




 
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