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Les niveaux de structuration de la variabilité génétique d'une espèce

La variabilité génétique d'une espèce se structure à quatre niveaux : la métapopulation, la sous-population, l'individu, le gamète.

La métapopulation

C'est un ensemble fermé qui n'échange pas de gènes avec l'extérieur. C'est le niveau qui correspond à celui de l'espèce. Il est en général structuré en un nombre variable de sous-espèces plus ou moins isolées génétiquement et de ce fait identifiables.

La sous-population

Une équipe de chercheurs (MNHN, CNRS et Université Montpellier 2) a découvert une nouvelle espèce de souris présente uniquement sur l'île de Chypre, qu'ils ont baptisée Mus cypriacus. Elle a un crâne plus massif et un appareil masticateur plus robuste que les autres souris européennes. La phylogénie de l'ADN mitochondrial a confirmé qu'il s'agissait d'une espèce différente des souris actuelles. Les similarités des formes dentaires ont montré qu'elle était très proche des souris fossiles du Pléistocène. L'arrivée probable d'une de ses ancêtres par radeau naturel il y a des centaines de milliers d'années, et son isolement vis-à-vis des populations continentales, a favorisé son adaptation à l'environnement local, puis son évolution en une espèce distincte.La sous-population ou dème est une subdivision géographique représentée par exemple par un bois, une mare, un lac, une zone littorale.
Les dèmes échangent du matériel génétique avec les dèmes voisins et maintiennent ainsi une certaine diversité génétique.
C'est l'isolement géographique qui entraîne l'isolement génétique et permet la différenciation en sous-espèces.
Dans le cas des espèces domestiques, c'est bien sûr l'homme qui, en contrôlant la reproduction, veille à l'isolement génétique.
Lorsque les sous-populations sont très isolées, on obtient le modèle des îles, cher à Darwin, formalisé dans les années quarante par Sewall Wright pour la génétique des populations.© CNRS Photothèque/ORTH Anne-Marie

L'individu

Au niveau d'un gène, un individu diploïde (c'est-à-dire porteur au même locus de deux allèles provenant l'un du père, l'autre de la mère) sera soit homozygote (porteur de deux allèles identiques), soit hétérozygote (porteur de deux allèles différents). Dans ce dernier cas :
- soit un allèle dominera l'autre qui sera dit récessif et par son phénotype (son apparence) l'hétérozygote ne se distinguera pas de l'homozygote dominant;
- soit on pourra clairement identifier l'hétérozygote par son phénotype.
Si l'hétérozygote se situe en position intermédiaire par rapport aux deux homozygotes correspondants, on parlera de co-dominance. S'il sort de l'épure définie par les deux homozygotes, on parlera d'hétérosis.
Au niveau de deux gènes pris au hasard chez un individu, le nombre de combinaisons différentes possibles est d'autant plus élevé que les deux gènes sont hétérozygotes. On passe en effet d'une seule association possible pour deux gènes homozygotes à quatre pour deux gènes hétérozygotes (voir l'illustration ci-dessous).

De plus, ce nombre augmente comme les puissances de 2 en fonction du nombre de loci hétérozygotes. Suivant le jeu d'activation/répression de l'expression de ses allèles, un individu hétérozygote pour un grand nombre de ses gènes disposera d'un nombre considérablement plus grand de modes de fonctionnement qu'un individu plus homozygote. On peut même se demander si le "tout homozygote", la "race pure", est possible car elle ne dispose que d'un seul mode de fonctionnement qui, même s'il est bien adapté dans certaines conditions, peut très vite se trouver inadapté dans d'autres.
D'autre part, cette variété de fonctionnements possibles va se retrouver par le jeu de la méiose dans la variété des gamètes que produit cet individu.
Il y a donc d'importantes différences de variabilité génétique au niveau individuel. Plus elle est forte, plus on doit s'attendre à ce qu'elle soit associée à une plus grande homéostasie (vigueur hybride) et à une plus grande variabilité des gamètes. Inversement, plus la variabilité génétique d'un individu sera réduite, plus il risquera d'être fragile, mais plus sa production gamétique sera stable.

Le gamète

Le gamète n'a plus de variabilité génétique puisqu'il ne porte qu'un seul allèle de chaque gène. Il ne reste à ce niveau qu'une variation entre gamètes qui dépend de la variation allélique de chaque gène dans la population et des différentes possibilités de leurs associations sur le même chromosome.

Rédaction :

Bertrand Langlois, directeur de recherches à l'INRA, Centre de recherches de Jouy-en-Josas, Station de génétique quantitative et appliquée.


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