Dossier : Climat   
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L'apparition des plantes en C4 il y a 8 millions d’années
Apport du traçage par 13C dans les mammifères fossiles.

Extrait de la Lettre n°16 Programme International Géosphère Biosphère-Programme Mondial de Recherches sur le Climat (PIGB-PMRC)


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1 : Comparaison des histogrammes des valeurs de δ13C de plantes actuelles de différents milieux
 

La mémoire des os et des dents

Les abondances isotopiques du carbone des tissus de mammifères herbivores reflètent celles des plantes qu'ils ont consommées (figure 1). Différents types de plantes peuvent être distingués par leurs teneurs en 13C, selon le type de photosynthèse et les conditions environnementales : plantes herbacées en C4 (milieu tropical de savane), plantes herbacées en C3 (milieu tempéré et péri-arctique), arbres (à photosynthèse en C3), plantes de sous-bois de forêts tempérées ou de forêts équatoriales (à photosynthèse en C3 en atmosphère confinée et ombragée).

Ces teneurs isotopiques caractéristiques se retrouvent dans les tissus des mammifères herbivores, notamment dans le squelette qui peut être conservé lors de la fossilisation : dans la matière organique de l'os (collagène) jusqu'à environ 100 000 ans dans des conditions favorables (ex : milieu de grotte en climat froid), ou dans la fraction minérale (carbonate incorporé dans la bioapatite), qui peut résister aux altérations post-mortem pendant plusieurs millions d'années dans l'émail dentaire (après élimination des carbonates pouvant contaminer l'échantillon et perturber la mesure isotopique).

Les écosystèmes à biomasse en C3 et en C4

Les écosystèmes à biomasse en C4 importante sont inégalement répartis à la surface terrestre. La proportion de plantes en C4 est très importante dans les savanes et les prairies inter-tropicales, où la physiologie de la photosynthèse en C4 procure un avantage adaptatif à ces plantes par rapport aux plantes en C3 : les premières peuvent réduire leur évaporation stomatique car elles ont un meilleur taux d'utilisation du CO2 absorbé, elles sont donc de ce fait plus adaptées aux milieux secs. Les modalités de la compétition entre plantes en C3 et en C4 dépendent du taux de CO2 atmosphérique, les plantes en C4 étant moins compétitives dans une atmosphère enrichie en CO2.


Evolution des valeurs de δ13C de la bioapatite et des plantes consommées par les proboscidiens du Kenya depuis 20 millions d'années
 

Les plantes consommées par les herbivores

Analyser les teneurs en 13C de mammifères herbivores fossiles permet de retracer précisément les modalités d'expansion des écosystèmes à biomasse en C4 importante. Il faut pour cela choisir des groupes dont la dentition indique la consommation de plantes herbacées, à forte teneur en silice. L’usure importante engendrée par cette silice nécessite des couronnes dentaires hautes et à crêtes d'émail développées pour les herbivores qui consomment ces plantes. Les équidés (groupe du cheval) constituent un groupe particulièrement favorable à cette étude. Parmi les proboscidiens (groupe des éléphants), certaines formes sont plus favorables que d'autres. Par exemple, les deinothères, dont la dentition relativement simple ressemble à celles de mammifères actuels mangeurs de feuilles (comme le tapir), ne montrent pas au cours de leur histoire évolutive de consommation de plantes en C4. Par contre, les éléphantiformes (mastodontes gomphothères et éléphants) dont la dentition présente une complexité croissante de la couronne au cours du temps, montrent nettement une consommation de plantes en C4 (par exemple au Kenya : figure 2).

 


Evolution des valeurs de δ13C des plantes consommées par les Equidés, Proboscidiens et Notongulés depuis 18 millions d'années
 

Le développement des écosystèmes à biomasse en C4

Qu'en est-il dans différentes régions du globe ? Des dents d'équidés et de proboscidiens éléphantiformes d'Europe, d'Asie, d'Afrique et d'Amérique du Nord, ainsi que de représentants d'un groupe aujourd'hui éteint mais d’écologie équivalente d'Amérique du Sud, les Notongulés, ont été analysées par différentes équipes pour des périodes couvrant les 18 derniers millions d'années. Rappelons que sur cette période de temps ces régions occupent grosso modo les mêmes latitudes malgré la dérive des continents. Les résultats montrent qu'avant 10 millions d'années, aucune région ne présente d'écosystèmes à biomasse en C4 importante consommée par les herbivores. Dans des régions dont la végétation actuelle ne compte pratiquement pas de plantes en C4, comme l'Europe occidentale, le développement d'écosystèmes à biomasse en C4 importante ne se fait à aucun moment. Au contraire, dans les zones actuellement dominées par les plantes en C4, comme le Pakistan, le Kenya, l'Amérique du Sud et le sud des Etats-Unis, les teneurs en 13C des dents d'herbivores montrent clairement une alimentation qui passe de plantes à photosynthèse en C3 avant 8-9 millions d'années, à une alimentation constituée de plantes en C4 à partir de cette date (figure3). Pour certaines régions, le changement se fait plus tard, comme dans le Nord-ouest des USA. Une région particulièrement intéressante est le nord du Tchad, aujourd’hui désertique, d'où proviennent les restes du plus vieux représentant connu à ce jour des Hominidés, Sahelanthropus tchadensis, datés d'environ 7 millions d'années. Cette région hébergeait également des herbivores consommateurs de plantes en C4 dès cette période.

Une autre conséquence de ce changement de végétation autour de 8 millions d'années est une recrudescence des extinctions parmi les mammifères terrestres.

Le rôle des écosystèmes à biomasse C4 dans l’émergence des Hominidés

Cette simultanéité apparente entre l'apparition des premiers hominidés et l'expansion des écosystèmes à forte biomasse en C4 est peut-être plus qu'une coïncidence. En effet, aucun des grands singes actuels, gorille, chimpanzé ou orang-outan, ne consomme des ressources issues de la savane en C4. Au contraire, les faunes associées aux hominidés du Plio-Pléistocène, les australopithèques d’Afrique du Sud, de l’Est, et du Tchad, entre 3,5 et 1 millions d'années, comprennent de nombreux consommateurs de plantes en C4, et des analyses isotopiques effectuées par des collègues sud-africains sur des dents d'hominidés pliocènes démontrent l'incorporation de nourritures issues de chaînes alimentaires à forte biomasse en C4 dans leur alimentation. La capacité des hominidés à consommer des ressources en C4 leur a peut-être permis d'occuper ces écosystèmes particuliers où ils ont pu franchir certaines étapes évolutives conduisant aux formes plus modernes d'hominidés, dont est issu l'Homme actuel.

La cause de cette expansion à l’échelle globale : le climat ?

Quelle serait la cause de cette expansion des écosystèmes à forte biomasse en C4 ? Le caractère global et apparemment simultané de cette expansion, notamment par-delà les océans de l'époque, suggère une cause environnementale globale plutôt que l'expansion d'un nouveau groupe à partir d'une origine géographique unique. Une cause envisageable pourrait être une baisse significative de la teneur en CO2 de l'atmosphère de l'époque. Cependant des données récentes tendraient plutôt à mettre en avant des changements de régimes climatiques accompagnés d’une augmentation de l’aridité dans les zones tropicales, peut-être en raison des tectogenèses des chaînes alpines et himalayennes (voir encadré 1 : C. France Lanord).

 


Compositions isotopiques de carbone de la matière organique totale des sédiments du cône du Bengale profond
 

L'expansion de la flore C4 sur le bassin Himalayen

La présence de flore de type photosynthétique C4 est mise en évidence grâce aux signatures isotopiques du carbone de la matière organique fossile ou de phases minérales formées sous influence de plantes C4 (dents d'herbivores, carbonates pédogéniques). Sur le bassin himalayen, une expansion rapide des plantes C4 est observée de manière très claire au Miocène supérieur vers sept millions d'années. Elle est enregistrée à la fois sur les sédiments de la paléo-plaine du Gange (Siwaliks) et ceux du cône du Bengale en milieu océanique. L'importance du changement enregistré directement sur la matière organique des sédiments marins implique que la flore de ce bassin d'importance continentale devient majoritairement de type C4 et ce très rapidement.

Plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer cette apparition brutale des plantes C4 basées sur leur bonne adaptation à une faible pression atmosphérique de CO2 (PCO2) et des conditions de stress hydrique importantes. Cerling et coll. (1997) ont proposé que l'expansion C4 répond à la chute de PCO2 au cours du Miocène. Cette hypothèse explique assez bien le caractère synchrone de l'expansion sur différents bassins en particulier entre Inde et Afrique de l'Est. Cependant, les données de Pagani et coll. (1999) impliquent qu'il n'y a pas eu de variation significative de PCO2 au cours du Miocène. L'hypothèse alternative est une réponse à la mise en place de conditions plus arides sur la plaine du Gange. De telles conditions prévalent aujourd'hui en particulier sur la partie ouest de la plaine lié au fort contraste saisonnier de mousson. Une telle évolution est également cohérente avec les argiles retrouvées dans les sédiments contemporains qui montrent que l'expansion de la flore C4 s'accompagne du passage d'argiles de type illite+kaolinite à des assemblages dominés par de la smectite qui indique des conditions d'altération plus arides.

Contact : Christian France-Lanord
- Centre de recherches pétrographiques et géochimiques
- CRPG-CNRS BP 20 - 15 rue Notre Dame des Pauvres
- 54501 Vandœuvre les Nancy -



 

La richesse des archives paléontologiques

L'approche présentée ici montre la capacité des archives paléontologiques de mammifères fossiles pour des reconstitutions détaillées de la végétation terrestre. Cette approche s'applique pour différentes périodes de changement global que notre planète a subi dans le passé, comme le réchauffement du tardiglaciaire il y a 12 000 ans (voir encadré 2 : A. Bridault et D. Drucker). La multiplication de ce type de recherches permettra d'une part de mieux comprendre les mécanismes de réaction des communautés à des changements globaux, et d'autre part est un outil irremplaçable pour préciser l'histoire de biodiversité, et pour comprendre comment la biodiversité actuelle s'est mise en place.



Traçage du développement du couvert forestier dans le Jura
 

Développement du couvert forestier dans le Jura depuis le dernier interglaciaire:
traçage par les teneurs en carbone-13 du collagène de cerfs

Le changement climatique majeur le plus récent de l'histoire de notre planète s'est produit entre 15 000 et 10 000 ans avant le présent (BP). Il s'est traduit en Europe par le passage d'une ère glaciaire à la période interglaciaire tempérée actuelle. Les teneurs en carbone-13 du collagène des ossements de mammifères herbivores consommés par les chasseurs préhistoriques de cette période, permettent de suivre l'évolution de l'habitat de ces animaux au cours du temps, les plantes qui se développent en sous-bois forestier dense ayant un d13C plus faible que celles des milieux ouverts, comme la toundra ou la prairie. Ces différences isotopiques se répercutent dans les tissus des herbivores et notamment dans le collagène de leurs ossements. Selon que les cerfs vivent dans un milieu très fermé (ex : forêt de hêtres actuelles de Bialowieza en Pologne) ou dans un milieu très ouvert (ex : Aquitaine pendant le Dernier Maximum Glaciaire d'Aquitaine), les valeurs de d13C seront inférieures à –22,5 ‰ pour les cerfs de forêt tempérée et supérieures à –20,5 ‰ pour les cerfs de milieu très ouvert.

Des cerfs préhistoriques du Jura présentent des variations isotopiques du carbone tout à fait cohérentes avec les changements environnementaux reconstitués à partir des taux de pollens de plantes arborées dans la même région entre 15 000 et 8 000 ans BP. Les valeurs de d13C les moins négatives correspondent aux cerfs qui ont vécu pendant les périodes les plus froides et avec le moins de pollens de plantes arborées, comme le Bölling et le Dryas récent, tandis que des valeurs beaucoup plus négatives sont mesurées pour des cerfs ayant vécu à des périodes où les taux de pollens de plantes arborées sont très élevés, comme les périodes du Boréal et de l'Atlantique. Des valeurs intermédiaires sont mesurées pendant la période de transition du Préboréal. Des valeurs de δ13C indicatrices d'un milieu plutôt ouvert sont mesurées pour les cerfs de l'Alleröd alors que les pollens arborés sont abondants à cette période. Notons cependant que le pin est l'espèce la plus représentée, et les sous-bois de pinèdes sont peu propices aux grands herbivores.

Ce traçage isotopique permet de reconstituer précisément les changements d'environnements associés aux changements climatiques qui ont été subis par les proies des chasseurs préhistoriques. Cette approche est donc un outil essentiel pour évaluer l'impact des changements climatiques sur les populations d'humains du Passé.

Contact : Dorothée Drucker & Anne Bridault
- Dorothée Drucker -(Service Canadien de la Faune, Saskatoon, Canada)
- Anne Bridault (UMR 7041 du - CNRS, Nanterre), coordinatrice du projet Eclipse «Cervus».

     

Contact : Hervé Bocherens
Laboratoire de Paléontologie
UMR 5554 (CNRS – Université)
Institut des Sciences de l'Evolution
Université Montpellier 2
Place Eugène Bataillon case 064
F-34095 Montpellier cedex 5

     


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