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L'EMERGENCE D'UNE NOUVELLE DISCIPLINE


Durant la seconde moitié du XXème siècle, on s’aperçut que les chromosomes, protéines et acides nucléiques pouvaient, dans leurs structures comme dans leurs capacités d'interactions physicochimiques, fournir des indications phylogénétiques.
On peut distinguer deux types de techniques moléculaires servant les fins phylogénétiques : celles qui utilisent comme mesure de la parenté une interaction moléculaire (approches immunologiques, hybridation d'ADN) et celles dont les parentés sont tirées de la comparaison des structures moléculaires (caryologie, électrophorèse des protéines, polymorphisme des longueurs des fragments de restriction, données de séquences (protéiques, d'ADN ou d'ARN).
Le premier groupe diffère du second dans les rapports entre expérimentation et obtention des parentés. Dans le premier, la mesure de la parenté (proximité phénétique) est directement issue de la mesure expérimentale reproductible de forces d'interaction entre molécules. Les techniques du second groupe fondent les parentés sur la distribution parmi les taxa de caractères discrets (voir ci-dessus).

La mesure des interactions moléculaires
Les précurseurs qui introduisirent les molécules en Biologie comparée s'inscrivirent dans cette première approche.
Nuttall en 1904 ouvrit l'approche immunologique en établissant que la quantité de précipité (antigène-anticorps) qui résultait de la mise en présence de préparations sérologiques d'origines taxinomiques distinctes était fonction d'une certaine "proximité" entre différentes familles d'organismes. A cette époque, les causes ultimes de l'apparition de ces précipités n'étaient pas connues.
Ces approches se développèrent beaucoup dans les années 1960 avec Goodman (1961, 1963), puis Sarich et Wilson (1966, 1967) qui publièrent des articles célèbres sur les parentés entre primates anthropoïdes.

Entre 1964 et 1975 se développèrent des études sur les cinétiques de renaturation de brins d'ADN monocaténaires, en fonction de deux principaux paramètres : la température et la salinité. Il apparut que la cinétique de renaturation de deux brins d'ADN d'origines différentes dépendait de la quantité de séquences complémentaires, donc pouvait servir d'indicateur de la similarité de ces deux fragments. Si l'expérience était menée sur l'ensemble des séquences uniques de deux génomes d'espèces distinctes, la similarité ainsi mesurée entre les deux génomes fournissait une distance entre les deux espèces.

L'application phylogénétique de cette technique fut introduite par les travaux de l'équipe de H.B. Hoyer et D.E. Kohne, puis largement développée et utilisée par C.G. Sibley et J.E. Ahlquist. Ces derniers produisirent une quantité impressionnante de données sur la quasi-totalité des familles d'oiseaux, constituant un cas exemplaire en matière d'échantillonnage taxinomique, à l'inverse de la tendance généralement réductionniste en cette matière des phylogénies moléculaires jusque vers 1995. Leurs travaux sur la phylogénie des oiseaux méritent, au moins à ce titre, leur célébrité.

Le meilleur champ d'application de ces deux techniques est la phylogénie entre espèces dont le temps de divergence est compris entre 5 et 50 millions d'années, voire 100 dans certains cas. Malheureusement, elles utilisent pour toute représentation de la parenté une mesure expérimentale transformée en distance séparant les espèces deux à deux. Nécessairement phénétiques, elles ne donnent pas accès aux caractères eux-mêmes : il est dès lors impossible de définir un regroupement sur l'acquisition d'une structure innovante discrète et identifiée (apomorphie).

La comparaison des structures moléculaires
Suite à la mise au point et à la diffusion des techniques électrophorétiques dans les années 1955-1965, l'électrophorèse des protéines enzymatiques révéla une immense variabilité enzymatique intra et inter-espèces.
La brusque découverte d'une variabilité biochimique insoupçonnée jusqu'alors et à laquelle on ne pouvait attribuer de sens adaptatif (en cette période de gloire de la théorie synthétique de l'Evolution) contribua largement à alimenter les débats sur le rôle de la sélection naturelle à ce niveau et à la formulation de la théorie neutraliste de l'Evolution. Cette variabilité fut rapidement étudiée à des fins comparatives et phylogénétiques.
Ces techniques, en se diversifiant, donnèrent naissance à une immense quantité de données et étendirent considérablement leur domaine d'application : celui-ci va de l'étude des souches et de leurs croisements au sein d'une même espèce, à la phylogénie entre espèces (jusqu'à 50 voire 100 millions d'années de temps de divergence maximal), en passant par l'étude des variants géographiques des espèces ou de la délimitation de celles-ci. L'électrophorèse des protéines constitue encore de nos jours une approche très employée (à petite échelle taxinomique) en systématique moléculaire, d’un excellent rapport information/prix.

La structure des chromosomes offre de nombreux caractères qui se révélèrent utiles dans une approche comparée : la taille relative de chacun, la position du centromère, les constrictions secondaires, les structures révélées par diverses techniques de "banding", de digestion enzymatique partielle, d'hybridation in situ.
Le "banding pattern", obtenu à partir de colorations différentielles, est dû principalement à la richesse locale du génome en AT ou en GC, ou à la présence de séquences hautement répétées.
Ces techniques s'appliquent bien à l'étude et à la délimitation des espèces ainsi qu'à celle des hybrides, et à la phylogénie jusqu'à des temps de divergence maximaux de 50, voire exceptionnellement 100 millions d'années.

L'analyse du polymorphisme de la longueur des fragments de restriction de l'ADN est une technique moins lourde que le séquençage d'ADN et peut donner des indications rapides sur le niveau de variabilité d'un gène au sein d'un taxon, d'une espèce ou d'une population donnés.
La coupure de l'ADN par une enzyme de restriction en un site donné pouvant être considérée comme un caractère discret, cette technique trouve de nombreuses applications phylogénétiques (surtout en microtaxinomie) depuis le début des années 1980. Elle est beaucoup utilisée sur les séquences à évolution rapide comme celles de nombreux gènes mitochondriaux ou les séquences nucléaires hypervariables. Son champ d'application va du test de paternité et des études populationnelles jusqu'à des temps de divergence maximaux de 50 millions d'années.





 
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