INTRODUCTION

Si sa renaissance conceptuelle remonte aux années 1960, la systématique a mis plus de vingt ans encore pour se réinstaller, au travers de la phylogénétique, au cœur des sciences de l'évolution - et encore aujourd'hui la place est-elle modeste et le plaidoyer toujours d'actualité (Gros & Dercourt, 2001).

Pourtant, parmi les livres fondateurs de la "synthèse moderne" ou "théorie synthétique de l'évolution" figure Systematics and the Origin of Species d'Ernst Mayr (1942). Le titre même de l'ouvrage peut expliquer le paradoxe que constitue la traversée du désert de la systématique qui suivit sa parution. La question de l'origine des espèces, comme préalable à toute enquête sur l'évolution, ne pouvait que déboucher sur la domination de la génétique des populations. De fait, l'évolution fut conçue comme le changement graduel des fréquences géniques des populations au cours du temps. On comprendra que la systématique, qui est affaire d'homologie et de diagnoses, c'est-à-dire selon le mot de Nelson (1999) de taxons et de caractères, soit éloignée d'une telle conception du processus évolutif. La systématique apparut alors doublement obsolète : c'était une vieille science coupée des recherches fondamentales de la génétique. Elle dut son renouveau à deux réflexions qui, quoique contradictoires, partagent une forme de mathématisation de la taxinomie (par taxinomie on comprend ici la science des classifications selon la définition de son concepteur, A.-P. de Candolle en 1813, reprise notamment par Simpson (1961), et non la seule dénomination des espèces). L'une prit le contrepied de la systématique évolutionniste en lui reprochant de faire la part trop belle aux incertitudes des hypothèses évolutives, il s'agit de la numerical taxonomy des phénéticiens (notamment Sokal et Sneath (1963)) ; l'autre en critiqua au contraire la faiblesse de la réflexion phylogénétique, il s'agit de la systématique phylogénétique (ou cladistique) de Hennig (1966). La critique hennigienne apparut en réalité plus tôt mais c'était dans un livre publié en allemand, à Berlin, en 1950 tout à fait en dehors des cercles évolutionnistes de la synthèse moderne, par un pur systématicien de surcroît; il fut donc peu commenté et sa diffusion restreinte.    

LA SYSTÉMATIQUE ÉVOLUTIONNISTE

Pourquoi la systématique dite évolutionniste des années 1930-1960, celle des fondateurs de la synthèse moderne, Mayr et Simpson notamment, fut-elle durement attaquée, de telle manière qu'elle ne semble plus aujourd'hui qu'un épisode révolu dans l'histoire de la taxinomie ?

De façon un peu schématique on peut affirmer qu'en rapportant aux taxons de tout niveau classificatoire les types de recherche s'intéressant aux populations, la systématique évolutionniste fit d'une part l'économie d'une réflexion moderne sur l'homologie et, d'autre part privilégia la conception de grades évolutifs, regroupant des organismes partageant une même zone adaptative (concepts flous et non testables) censés représenter l'évolution à grande échelle. Enfin la recherche phylogénétique était, pour une large part, implicitement laissée aux paléontologues pour une raison apparemment de bon sens. L'histoire de l'évolution s'inscrivant dans le temps, c'est directement dans les archives de la terre qu'il faudrait rechercher ces fragments de phylogénie incarnés par les fossiles. Or, paradoxalement, dans les années 1950, peu de paléontologues s'attachaient à construire des phylogénies, pour deux raisons pragmatiques. Les archives stratigraphiques sont lacunaires - la phylogénie est donc illusoire - et lorsqu'elles le sont moins, la succession chronologique de populations fossiles liées par des relations directes d'ancêtre à descendant (lignée phylétique) devient l'objet de la recherche.

MATHÉMATISATION DE LA TAXINOMIE

La taxinomie numérique
Les concepts flous de la systématique évolutionniste furent épinglés durement par les tenants de la taxinomie numérique. Robert Sokal et P. H. A. Sneath jugèrent que le calcul de la ressemblance était pensable et efficient alors que le savoir évolutif était bien trop ténu pour offrir une base solide à la systématique, l'homologie étant un concept impraticable. De la sorte, la taxinomie numérique fonda tout son prestige sur la mathématisation : calcul d'indices de ressemblance, construction de matrices de distances entre organismes, ajustement des distances sous la forme d'un arbre permettant d'identifier des clusters, c'est-à-dire des groupes de ressemblance. L'essor concomittant de l'informatique fit beaucoup pour la réussite de la phénétique. Qu'il s'agisse de caractères continus, telles les fréquences alléliques ou les simples dimensions, ou bien de caractères discontinus tels les caractères anatomiques, il est toujours possible de regrouper sur la base de la similitude globale. L'application de méthodes de distance à de nouveaux caractères parés du prestige de la biologie la plus avancée, la structure des protéines et celle de l'ADN et de l'ARN (acides aminés et nucléotides), fit le reste. L'un des plus célèbres arbres modernes, qui signa le triomphe de la biologie moléculaire est un arbre universel du vivant, maintes fois reproduit : c'est un arbre de distances fondé sur l'analyse phénétique du cytochrome c, de la levure à l'homme (Fitch & Margoliash 1967). Aujourd'hui, des algorithmes de calcul de ressemblance globale (Neighbor Joining, par exemple) sont toujours utilisés pour construire des arbres, principalement des arbres moléculaires.

La cladistique
La systématique phylogénétique de Willi Hennig partit d'un tout autre point de vue. La systématique se doit d'exprimer le savoir évolutionniste. Elle doit donc être phylogénétique et faire en sorte que le concept phare de la systématique, l'homologie, prenne tout son sens phylogénétique.

Si l'on compare les caractères de divers organismes, on constate effectivememt des ressemblances et des dissemblances. Certains caractères sont ressemblants, voire identiques et pas d'autres. Il n'y a pas d'uniformisation de la forme, si l'on peut dire. En termes évolutifs, cela signifie que les caractères n'évoluent pas tous à la même vitesse : c'est l' "évolution en mosaïque" selon l'expression de Gavin de Beer, ou "hétérobathmie" selon celle de Willi Hennig. Par conséquent, la cladistique ne cherche pas à mesurer la ressemblance globale, elle cherche à analyser les caractères individuels de façon simultanée afin de faire émerger ce que l'on appelle la congruence des caractères, selon une heureuse métaphore géométrique. Chaque caractère observé chez différents taxons définit un arbre donné. Certains caractères sont plus discriminants que d'autres et l'arbre est mieux résolu, d'autres dessinent des arbres contradictoires. La congruence revient à faire émerger l'arbre résumant tous les arbres, celui qui apparaît comme le moins contredit. Les caractères situés sur un nœud de l'arbre sont les homologies qui relient les taxons issus du nœud. Lorsqu'un même caractère apparaît sur plusieurs nœuds, il correspond à une homoplasie. Autrement dit, la similitude globale ne peut donner à coup sûr la filiation, tout se joue au niveau des caractères individuels.

Dès les années soixante apparaissent des algorithmes de calcul d'arbres permettant un examen simultané de caractères discontinus (Camin et Sokal, 1965; Kluge et Farris, 1969; Farris, 1970). La cladistique informatisée, connue sous la dénomination d'analyse de parcimonie, était née. Son essor fut lent mais régulier. La diffusion de la micro-informatique fit également pour beaucoup dans le développement de la cladistique. A partir du milieu des années 1980 un systématicien muni d'un ordinateur pouvait traiter en quelques minutes des centaines de caractères chez des dizaines de taxons et obtenir l'arbre dit "le plus court".

La phylogénétique
Si la systématique a repris sa place comme science de référence, elle le doit principalement à l'engouement pour la phylogénétique, la science des constructions d'arbres phylogénétiques. Née en Allemagne avec Hennig, la cladistique connut son essor aux Etats-Unis, au cours des années 1970, non seulement grâce aux concepteurs d'algorithmes comme Steve Farris, mais aussi aux travaux de systématiciens praticiens, ichtyologistes comme Gareth Nelson ou Ed Wiley, ornithologistes comme Joël Cracraft, arachnologistes comme Norman Platnick, herpétologues comme Arnold Kluge. Ces auteurs, et bien d'autres, argumentèrent énormément sur la supériorité de l'approche cladistique. Quelques articles et livres aux retombées considérables furent leur œuvre (Nelson, 1970; Nelson & Platnick 1981; Eldredge et Cracraft,1980; Wiley 1981). En Europe nombre de cladistes de la première heure (parfois animés de prosélytisme) furent entomologistes à l'instar de Hennig (Lars Brundin en Suède, Claude Dupuis et Bernard Serra Tosio en France), ichtyologistes (Colin Patterson et Roger Miles en Angleterre, Niels Bonde au Danemark, Daniel Goujet en France), ou encore paléomammalogistes (Robert Hoffstetter en France).

La systématique bénéficia donc de l'essor de la phylogénétique mais les années 1970 furent une décennie d'intenses débats, souvent virulents, autour de la méthode idéale. En effet, de même qu'au milieu du 19e siècle Darwin anticipa que "nos classifications deviendront des généalogies" (ce qui signifie que la classification est subordonnée à l'établissement de la phylogénie), Hennig présenta, un siècle plus tard, la systématique phylogénétique comme le "système de référence général".

La prétention cladistique de représenter la systématique à son point culminant d'efficacité fut durablement ressentie par maints systématiciens comme une agression vis-à-vis des autres pratiques mais, sans caricaturer, on peut affirmer que durant les années 1980 la cladistique toucha presque tous les groupes taxinomiques et s'imposa donc. Deux exemples francophones : qu'une revue de diffusion scientifique comme La Recherche ait publié une article de fond sur la nouvelle méthode dès 1980 (Janvier et al. 1980) est un bon indicateur de l'impact des débats à cette époque. Puis, en 1984, naquit la Société Française de Systématique (http://sfs.snv.jussieu.fr), alors qu'en France, à l'époque, la profession de systématicien était sinistrée, signe d'une prise de conscience institutionnelle.

Nelson (1999) définit la cladistique comme une critique de la façon de pratiquer la systématique, alliant ainsi l'ancien - la pratique de la systématique - et le nouveau - la critique. Au fond, la cladistique est aussi vieille que la notion d'homologie. Pourquoi a-t-il fallu plus d'un siècle pour que l'homologie prenne sa dimension phylogénétique avec la partition entre apomorphie et plésiomorphie et la notion de synapomorphie comme révélatrice des clades ? Pourquoi a-t-il été si difficile de faire admettre que les groupes paraphylétiques, les grades chers aux systématiciens évolutionnistes, n'ont pas de dimension phylogénétique (le débat n'est pas totalement clos) ? Il n'est pas dans le but de cette section de répondre à la question. Le lecteur curieux pourra trouver un commentaire cladiste dans Tassy (1991) et une illustration du débat entre méthodes concurrentes dans le collectif coordonné par Tassy (1986). On peut consulter une histoire socio-épistémologique des débats nord-américains dans Hull (1988). A propos de Colin Patterson, Bonde (2000) témoigne de l’essor des idées hennigiennes à la fin des années 1960. Enfin, l'essai de référence sur la réception des idées hennigiennes est dû à Dupuis (1979).

Aujourd'hui, pour ce qui est de la diffusion des idées et des savoirs phylogénétiques dans le grand public, la publication d'un ouvrage comme "Classification phylogénétique du vivant" (Lecointre et Le Guyader, 2001) destiné en partie aux enseignants du secondaire, est une forme d'illustration de la généralisation de l'approche cladistique dans le discours sur la diversité biologique.

Dorénavant, les débats se concentrent sur le poids des modèles évolutifs dans la construction des arbres et des classifications qui en résultent (Darlu, 1999). Ce débat revêt un double aspect, un aspect conceptuel et un aspect disciplinaire. Aspect conceptuel : qu'entend-on par modèle évolutif et, par voie de conséquence, les méthodes probabilistes vont-elles supplanter l'approche cladistique ? Aspect disciplinaire : morphologistes et biologistes des molécules ne voient pas toujours de la même façon les concepts systématiques de base, notamment l'homologie.

DÉBATS ACTUELS

Cladistique et modèle évolutif
Les cladogrammes sont des schémas de parenté construits sur l'optimisation d'un critère : la maximisation de l'homologie. Pour les cladistes dits stucturaux (pattern cladists) à l'instar de Nelson et de Platnick (voir récemment Brower, 2000), la cladistique ainsi conçue n'exige comme justification qu'un postulat (dont on peut discuter à l'infini s'il se fonde ou non sur l'empirisme) : la nature est ordonnée de façon hiérarchique. La cladistique n'entretiendrait donc que des relations lointaines avec la théorie de l'évolution. Pour les cladistes phylogénéticiens (par exemple Farris, 1983; Kluge 2001), le postulat est évolutionniste : descendance avec modification. Dans ce cas, l'interprétation du cladogramme en termes phylogénétiques s'accorde avec un modèle évolutif minimal : dans une matrice de donnés (taxons x caractères) il n'y a pas d'événements cachés; a priori l'observation ne trahit pas. Il a été facile de concevoir des modèles évolutifs qui s'accordent à une absence de signal : l'observation est a priori trompeuse (Felsenstein 1978). De tels modèles sont facilement concevables en biologie moléculaire. Admettons par exemple que chez un taxon un site nucléotidique a évolué pendant dix millions d'années avec une mutation tous les 500 000 ans, soit vingt changements. Chez un autre taxon le même site n'a muté que cinq fois. Comparer le (ou les) nucléotide(s) n'a pas de sens : il n'y a pas d'homologie envisageable : que ce site soit occupé par le même nucléotide ou par deux nucléotides différents ne permet pas d'hypothétiser un état ancestral. Si toutes les données sont de ce type, seule la connaissance a priori du processus évolutif permettrait de construire un arbre phylogénétique qui se rapprocherait de la réalité. Une telle approche, qui se fonde sur des modèles probabilistes de changement évolutif, approches dites de maximum de vraisemblance ou baysienne, sont en plein essor en biologie moléculaire.

Les utilisateurs de telles méthodes soutiennent souvent que le modèle parcimonieux n'est pas réaliste et que l'évolution n'a certainement pas minimisé l'homoplasie (par exemple Hall, 2001). Un tel raisonnement signifie que l'homologie n'est concevable qu'en termes de probabilité (approches probabilistes) et pas seulement en termes d'hypothèse (approche hypothético-déductive, cladistique).

Ce débat est pour la décennie présente : il est signe que la renaissance de la systématique est une réalité car il est tout entier issu de la construction des arbres, arbres phylogénétiques et de classification.

Taxinomie-alpha et génétique du développement
Alors que les constructions phylogénétiques connaissaient un essor considérable, se tint en 1992 le Sommet de Rio avec la prise de conscience politique de la destruction progressive de la biodiversité au niveau de la planète. Prendre des mesures de protection de l'environnement implique une bonne connaissance de la composition de la biodiversité. Or, une nouvelle alliance entre recherches phylogénétiques et écologie venait d’émerger dans le but de donner aux biotes une dimension historique (Brookes et McLennan, 1991). Suivit la réévaluation du travail d'inventaire avec le reconnaissance de la nécessité de la taxinomie-alpha. Autrement dit, savoir répondre de façon précise à la question : qu'est-ce qui vit dans cette région ? Sachant que deux millions d'espèces vivantes sont recensées aujourd'hui et que probablement dix fois plus sont encore à découvrir (sans parler des fossiles), le travail qui attend les systématiciens est vertigineux. Pour ce faire la recherche sur le stockage de l'information (un des aspects fondamentaux de la systématique) bénéficie des progrès de la recherche en informatique, systèmes de bases de données et de gestion de bases de données (voir Lebbe 1996). L'inventaire, et son corollaire, la mise à disposition du savoir systématique aux non-systématiciens, représentent un enjeu majeur pour les années à venir. Cette fois, la renaissance de la systématique est une réalité, dictée par les effets de l'activité humaine sur notre planète.

Un autre domaine, la génétique du développement ("Evo-Devo"), a réactualisé l'intérêt pour la systématique. Dès lors que l'on peut s'intéresser à la genèse de structures morpho-anatomiques, les caractères considérés comme des homologies de clades significatifs, de grande ou de petite magnitude, deviennent l'objet de toutes les sollicitudes. En témoignent par exemple, les travaux sur les grands plans d'organisation ou, plus modestement, sur des organes clés comme les membres pairs des vertébrés dont on suppose qu'ils sont homologues et dont la paléontologie envisage la mise en place dès 370 millions d'années. Ici encore le retour au caractère, paré du prestige de la biologie la plus avancée, est une forme de retour à la systématique.

CONCLUSION

Dans les années 1960, le systématicien était le plus souvent considéré comme un biologiste archaïque qui avait laissé passer le train de la modernité. Au seuil des années 1970, alors que Jacques Monod publiait "Le Hasard et la nécessité" et François Jacob "La Logique du vivant", le terme de systématique tombé en désuétude, était vaguement compris comme synonyme d'étiquetage de spécimens dans des tiroirs. Quarante ans plus tard le mot n'est plus ridicule. Plus encore, grâce à l'essor de la phylogénétique, la systématique a de nouveau pénétré toutes les branches de l'évolutionnisme. Aujourd'hui nous avons aussi pris conscience de la précarité de notre environnement et de ce qui vit sur Terre.

Sur le plan institutionnel, et notamment en France, la renaissance de la systématique sera peut-être pleinement accomplie lorsque tous les biologistes reconnaîtront que la recherche phylogénétique donne toute sa dimension à la biologie fondamentale et lorsque tous les phylogénéticiens reconnaîtront que la connaissance de l'histoire de la vie doit s'accompagner de l'inventaire patient et laborieux de la biodiversité actuelle et passée. Il reste donc encore du pain sur la planche aux militants naturalistes modernes que sont les systématiciens et les phylogénéticiens du 21e siècle.

BIBLIOGRAPHIE