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4.2.3. Sulfures hydrothermaux L’immense majorité de la littérature concerne les sites actifs sur lesquels l’attention des chercheurs s’est portée depuis leur découverte en 1977. Celle-ci a constitué une véritable révolution conceptuelle en biologie et écologie fondamentales par l’originalité de la production primaire chimiosynthétique qui sous-tend ces écosystèmes. Le caractère endémique et les biomasses exceptionnelles de la faune associée ont focalisé l’intérêt scientifique ces trente dernières années, aux dépens des zones périphériques inactives dont la faune visible est apparue plus proche de celle des milieux abyssaux en général. Pour autant, l’imbrication des zones actives et inactives peut concerner des échelles relativement restreintes et ne permet pas de conclure à l’absence d’espèces endémiques ou vulnérables sur les zones inactives ni d’exclure que certaines communautés des zones actives soient impactées par les activités d’exploration et d’exploitation des zones inactives. Microbiologie Dès la découverte des sources hydrothermales profondes, l’intérêt marqué des microbiologistes pour les micro-organismes chimiotrophes et extrêmophiles a permis de progresser rapidement dans leur étude et d’aboutir aujourd’hui à une relativement bonne connaissance de leur diversité phylogénétique et métabolique. Ces micro-organismes, Archaea ou Bacteria, sont notamment impliqués dans les cycles biogéochimiques des métaux (Fe, Mn), du soufre, de l’azote, du méthane et de l’hydrogène, avec des métabolismes carbonés auto- ou hétérotrophes variés. Malgré cette connaissance, la compréhension de la structuration et de la dynamique temporelle des communautés microbiennes reste difficile en raison de la très grande complexité des micro-niches formées par une cheminée hydrothermale active, cette complexité étant pour partie due au métabolisme des microorganismes eux-mêmes. Par contraste, l’étude microbiologique des édifices inactifs n’en est qu’à ses débuts. Ces premiers résultats font état de communautés microbiennes distinctes de celles des édifices actifs mais néanmoins abondantes et diverses. En revanche les connaissances sur les micro-organismes eucaryotes ou les champignons liés aux sites hydrothermaux sont encore beaucoup trop fragmentaires pour pouvoir proposer quelque hypothèse que ce soit sur leur rôle constitutif ou fonctionnel dans les communautés hydrothermales. Faune Comme le montre les études de diversité de la macrofaune sur les différents sites hydrothermaux à l’échelle globale, il y a un fort contraste entre des zones bien explorées (Northeast Pacific, East Pacific Rise, Mid-Atlantic Ridge-Nord), et des zones encore insuffisamment décrites (Western Pacific, Indian Ocean, Mid-Atlantic Ridge-Sud), sans parler des dorsales encore quasiment inexplorées (Arctique, Pacifique-Antarctique). Les assemblages faunistiques montrent des compositions variées d’une zone à l’autre, définissant des provinces biogéographiques bien distinctes mais connectées. Mais il faut noter que même sur les zones les mieux décrites, de nouvelles espèces continuent à être découvertes. A l’échelle régionale ou locale, les grands principes de la distribution spatiale des espèces de macrofaune sont comparables, contraints par les gradients thermiques et chimiques, avec des espèces ingénieures étroitement associées à des bactéries (ecto- ou endosymbioses, voir encadré). Mais si cette distribution est assez bien comprise pour certains habitats (moulières, gastéropodes, siboglinidés,…), elle l’est beaucoup moins pour d’autres (alvinellidés, caridés, ) plus difficiles à appréhender. Il manque néanmoins encore des données sur le compartiment meiofaune pour pouvoir comprendre et comparer la globalité des réseaux trophiques qui s’établissent autour des sites hydrothermaux actifs. En revanche, extrêmement peu de données sont disponibles pour les sites inactifs, même lorsque l’on connaît leur existence à proximité des sites actifs. 41


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