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La détermination de la structure des communautés (abondance, richesse, composition) d’un écosystème est un enjeu central en écologie (voir Focus 3.2, 3.3, 3.4). Les travaux pionniers de Sogin et al. (2006), basés sur les nouvelles techniques de séquençage ont permis de détecter entre 1184 et 3290 OTUs en milieu marin, suggérant ainsi que la richesse spécifique détec-tée jusqu’alors (~200 OTUs) dans ces écosystèmes était certainement sous-estimée. En outre, la plus grande partie de la biodiversité est représen-tée par un grand nombre d’OTUs pré-sents en faible quantité, constituant la biosphère rare. Les détracteurs de ce concept pensaient que ces OTUs pou-vaient être uniquement des artefacts liés à la technique de séquençage, ou ne concernaient que des cellules mortes ou en transit. Or, récemment, deux études ont mis en évidence que les espèces rares pouvaient être actives montrant ainsi que l’étude de cette biodiversité est importante pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes. La stratégie est basée sur du sé-quençage à haut-débit d’amplicons (454-Roche). Afin d’éviter certains biais dans l’évaluation de la richesse, une séquence connue de la petite sous unité de l’ADNr, absente de l’éco-système étudié, est introduite avant l’amplification à hauteur de 1 % des ADNr totaux. L’utilisation de ce stan-dard interne, permet après pyrosé-quençage de déterminer les erreurs liées au séquençage et à l’amplifica-tion, mais aussi de déterminer un seuil de clusterisation et de normaliser les données. Les séquences sont affiliées par une méthode phylogénétique ori-ginale adaptée au séquençage haut-débit (Taib et al. 2013). L’affiliation phylogénétique appliquée au séquençage haut débit permet de mettre en évidence des clades appar-tenant à la biosphère rare jamais dé-tectés auparavant. A titre d’exemple, on peut citer parmi les Chlorophyceae, un clade affilié aux Mamiellales (Taib et al. 2013) ou au sein des Thaumar-chaeota les clades MGI.C et MGI.D (Hugoni et al. 2013). L’étude à long terme de l’activité de ces microorga-nismes (ADNr vs ARNr) permet alors de différencier 3 fractions distinctes. Une fraction qui devient abondante et active en fonction des saisons et qui représente un pool de cellules dormantes (seed bank) indispensable au fonctionnement de l’écosystème. Une seconde fraction toujours rare et active, et une dernière, inactive, conte-nant des séquences ayant une faible identité avec les bases de données, constituée de ce fait d’Archaea étran-gères à l’écosystème (Figure 11D). La répartition spatiale (i.e. biogéographie) de ces microorganismes rares montre que celle-ci dépend significativement de la distance géographique entre les écosystèmes et non des conditions environnementales. Ces études sur la biosphère rare mettent en évidence une commu-nauté jusqu’à présent inconnue, en partie active dans les écosystèmes et pouvant présenter une répartition géographique limitée. Ces organismes peuvent représenter un réservoir de gènes encore inconnus dont la dynamique reste à déterminer. Ces espèces rares pourraient avoir un rôle fonctionnel dans l’écosystème en tant que tel (rare actif) ou du fait de leur dynamique (transitions entre rare et dominant). Ces transitions seraient alors capitales pour prédire le fonc-tionnement des écosystèmes dans le cadre du changement global. FOCUS 11-4 : La biosphère rare microbienne PROSPECTIVE DE L’INSTITUT ECOLOGIE ET ENVIRONNEMENT DU CNRS 79 Figure 11D. Distribution rang-abondance des Archaea dans des eaux de surface côtières. Sont quantifiées les Archaea totales (A), abondantes (B) et rares (C). D’après Hugoni et al. 2013. C A B


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