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88 PROSPECTIVE GÉNOMIQUE ENVIRONNEMENTALE Si l’intégration des données de métagénomique permet la mise en place de graphes de causalités qui décrivent qualitativement les interactions entre communautés microbiennes, elle ne permet pas de donner une dimension fonctionnelle aux écosys-tèmes étudiés au niveau moléculaire. Pour pallier à ce manque, il faut développer des techniques de modélisation qui intègrent d’autres types d’infor-mations quantitatives (ou fonctionnelles) issus des expériences physicochimiques, et ce même si ces informations quantitatives restent partielles par rap-port aux données métagénomiques. Récemment, Bourdon et al. (2011) ont montré qu’en introduisant des aspects probabilistes dans une modéli-sation booléenne, il était possible d’intégrer de manière efficace les aspects qualitatifs et quantitatifs d’un sys-tème vivant. Cette modélisation ETG (Event Transition Graph) est ici appliquée à un petit réseau microbien représentant le cycle biogéochimique de l’azote afin de quantifier l’influence d’une communauté microbienne sur la fonction globale de l’écosystème. La modélisa-tion considère 1) une description d’un événement bio-logique et ses interactions : ici l’occurrence d’une réac-tion biogéochimique qui produit un composé, connecté à d’autres réactions ayant le composé comme subs-trat, et 2) une information quantitative comme la variation de concentration d’un composé au cours du temps. Par un procédé d’optimisation, la modèlisation ETG consiste à identifier un jeu de probabilités associé aux interactions d’événements, de manière à ce que le graphe ainsi pondéré, puisse reproduire « en moyenne » le comportement quantitatif proposé en (2). Les résultats montrent que le cycle biogéochimique de l’azote est principalement contrôlé par des com-munautés bactériennes. Le réseau correspondant est une succession de réactions biogéochimiques induites par différents microorganismes. Nous consi-dérons par cette modélisation l’écosystème comme un système métamétabolique qui synthétise les com-munautés bactériennes par les réactions qu’elles contrôlent. Le graphe qualitatif correspond à 14 évé-nements ou réactions et 32 interactions (Figure 12D). Chaque événement induit un effet quantitatif : chaque fois que l’événement est emprunté en parcourant le graphe, cela induit une augmentation active de la population associée à l’événement (i.e. augmentation de la population ammonia-oxydante quand la réaction amo est empruntée), une dégradation passive sinon. Pour estimer les probabilités de l’ETG, nous utilisons ensuite les variations de quantités d’ammoniac et de nitrates entre 2001 et 2004 dans la baie de Chesa-peake (USA) (Bouskill et al. 2011). Les probabilités permettent de reproduire les comportements utilisés en apprentissage, mais aussi de reproduire les varia-tions de nitrites alors que cette concentration n’était jusqu’alors pas considérée. Une fois fixées, les pro-babilités permettent de simuler le comportement du modèle probabiliste avec un algorithme dédié (Figure 12D), mais aussi de raisonner sur le système afin d’identifier l’importance relative d’un événement par rapport aux autres pour “contrôler” le comportement quantitatif de l’écosystème microbien. La modélisation ETG se focalise sur le comportement quantitatif dynamique. Cet aspect de modélisation est motivé par le fait que les mesures quantitatives sont rarement obtenues à l’équilibre, et que les mesures fonctionnelles s’intéressent principalement aux com-munautés sous pressions adaptatives. Une extension de l’ETG est actuellement en préparation pour tenir compte de la diversité comme mesure quantitative d’apprentissage. FOCUS 12-3 Modélisation probabiliste des interactions au sein des communautés microbiennes Figure 12D. Protocole de modélisation pro-babiliste. À partir d’un graphe d’événements (cycle biogéochimique de l’azote), via l’infé-rence de probabilités, il est possible de simuler la dynamique du sys-tème modélisé, comme ici les variations des métabolites d’intérêt au cours du temps. Ajouter des informations quantitatives partielles pour inférer des probabilités et simuler le système


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